Каким образом расстояние между натриевыми и калиевыми каналами позволяет потенциалу действия быстрее проходить по аксону? Это причина, по которой всегда упоминается скачкообразная проводимость и миелинизация, но моя ментальная модель проводимости говорит мне, что плотность ионных ворот вдоль аксона не должна влиять на скорость ПД.
Для иллюстрации рассмотрим миелинизированный аксон. Волна Na из места потенциала действия 1, узла Ранвье, устремляется в аксон и быстро диффундирует вниз. (Он распространяется в обоих направлениях, но в обратном направлении все еще находится в рефрактерном периоде.) Он диффундирует через миелиновую область, его концентрация всегда уменьшается. Однако, прежде чем он ослабнет слишком сильно, это происходит в узле Ранвье 2, где он запускает другой потенциал действия. Новая волна Na врывается и цикл повторяется. Это должно быть ясно до сих пор.
Теперь представьте, что на самом деле есть узел Ранвье на полпути между узлами 1 и 2, называемый узлом 1.5. Волна Na , на пути к узлу 2, вызывает потенциал действия в узле 1.5, от которого волна Na вливается и либо усиливает первоначальную волну, либо заменяет ее, принимая ее импульс. Теперь усиленная волна переходит к узлу 2 и запускает его так же быстро, а возможно, даже раньше, как если бы узла 1.5 не существовало. Повторно вставляйте узлы с более высокой плотностью до тех пор, пока ситуация не станет просто отсутствием миелинизации, и мы заключаем, что немиелинизированные аксоны могут передавать волну запускающего потенциал действия Na+ так же быстро или даже быстрее, чем миелинизированные.
Короче говоря, меня смущает следующее: я не понимаю, как более высокая плотность закрытых каналов может замедлять волновой фронт Na+, запускающий потенциалы действия. Во всяком случае, дополнительные притоки Na+ должны ускорить важнейший волновой фронт, предполагая, что новые волны действительно «либо усиливают первоначальную волну, либо заменяют ее, принимая ее импульс», а также предполагая, что волновой фронт Na действительно крайне важен для передачи сигнала, а также при условии, что простое присутствие (по напряжению?) управляемых ионных каналов в мембране не приводит к существенному замедлению волнового фронта.
Но обычное объяснение того, почему скачкообразная проводимость быстрее, чем непрерывная проводимость (факт, который, я надеюсь, установлен эмпирически и недвусмысленно ), основано на предполагаемом замедляющем влиянии ионных каналов на сигнал впереди. Пожалуйста, объясните этот эффект более подробно, если это не заблуждение.
Миелинизация действует как электрический изолятор и позволяет скачкообразному размножению.
Если вы хотите увидеть действительно удивительно упрощенное объяснение, посмотрите этот пост Quora Эдварда Кларо Мадера . Четыре великие фигуры, созданные Эдуардом, просто показывают это явление:
Уменьшенная емкость мембраны:
Повышенное сопротивление мембраны:
Так что вы правы: миелинизация ускоряет электропроводность. Скорость проведения немиелинизированных аксонов колеблется от 0,5 до 10 м/с, в то время как миелинизированные аксоны могут проводить со скоростью до 150 м/с — это в 10-30 раз быстрее !!
Но почему? ...
Вы можете получить предысторию этого процесса во многих местах (например, здесь ), поэтому я кратко упомяну об этом:
Когда нейрон находится в состоянии покоя, ионы распределяются так, что внутренняя часть нейронной клетки заряжена более отрицательно, чем внешняя. Это создает электрический потенциал, называемый мембранным потенциалом покоя, через клеточную мембрану.
Натриевые и калиевые каналы в клеточной мембране контролируют поток положительно заряженного натрия (NA ) и калий (К ) ионы в/из клетки для поддержания этого отрицательного заряда.
Во время деполяризации клеточная мембрана становится более проницаемой, что позволяет NA войти в клетку. Это приводит к тому, что этот участок аксона имеет положительный заряд по отношению к внешней стороне.
Когда это положительное напряжение достаточно велико (т. е. когда создается потенциал действия), приток вызывает такое же поведение в соседнем участке аксона. Постепенно этот положительный заряд внутри клетки перемещается по длине аксона к окончаниям аксона.
В этом процессе генерация потенциала действия повторяется по всей длине аксона .
Важно отметить две вещи о распространении потенциала действия:
Фактически, у нас есть уравнения для расчета времени, необходимого для изменения напряжения, и того, как ток уменьшается с расстоянием.
Важно отметить, что эти уравнения опираются на две константы: длину и время.
Постоянная времени, , характеризует, насколько быстро протекающий ток изменяет мембранный потенциал. рассчитывается как:
где г и с - сопротивление и емкость соответственно плазматической мембраны.
Сопротивление? Емкость? Хм?...
Сопротивление = мера сложности прохождения электрического тока через проводник.
Емкость = способность конструкции накапливать электрический заряд.
Значения r и с частично зависят от размера нейрона:
Важно, однако, то, что эти переменные также зависят от структуры мембраны.
с (емкость мембраны) уменьшается по мере разделения положительных и отрицательных зарядов. Это может быть результатом дополнительных клеточных структур (например, жировых оболочек), разделяющих внутриклеточные и внеклеточные заряды.
р (сопротивление мембранного потенциала) обратно пропорционально проницаемости мембраны.
Чем выше проницаемость, тем ниже сопротивление.
Но почему? Именно здесь эта константа длины становится важной. Постоянная длина, , можно упростить до:
где опять р представляет собой сопротивление мембраны, а r и р - внеклеточное и внутриклеточное сопротивление соответственно. (Примечание: р и р обычно очень маленькие).
В принципе, если сопротивление мембраны r увеличивается (возможно, из-за меньшей средней «утечки» тока через мембрану) становится больше (т. е. расстояние, которое проходят ионы до того, как они «вытекают» из клетки, увеличивается), а расстояние, которое проходит напряжение, становится больше.
Как постоянная времени и пространственная постоянная связаны со скоростью распространения потенциалов действия?
Скорость распространения прямо пропорциональна пространственной постоянной и обратно пропорциональна постоянной времени . В итоге :
Чем меньше постоянная времени, тем быстрее деполяризация повлияет на соседнюю область. Если деполяризация быстрее воздействует на соседнюю область, она быстрее приведет соседнюю область к порогу.
Следовательно, чем меньше постоянная времени, тем быстрее будет скорость распространения.
Если пространственная постоянная велика, изменение потенциала в одной точке будет распространяться на большее расстояние вдоль аксона и быстрее приведет области расстояния к порогу.
Следовательно, чем больше пространственная постоянная , тем быстрее дальние области будут доведены до порога и тем выше будет скорость распространения.
оооо....
Другими словами, если вы «заблокируете» ионные насосы и уменьшите концентрацию анионов вблизи мембраны аксона, вы повысите сопротивление мембраны (r ) и уменьшить емкость мембраны (c ), соответственно. Вместе это уменьшает время электронной проводимости через аксон (и, таким образом, увеличивает скорость проводимости ).
Миелин значительно ускоряет проведение потенциала действия именно по этой причине: миелин действует как электрический изолятор !
Миелиновая оболочка уменьшает емкость мембраны и увеличивает сопротивление мембраны в промежутках между узлами, тем самым обеспечивая быстрое скачкообразное перемещение потенциалов действия от узла к узлу.
По сути, миелинизация аксонов снижает способность электрического тока выходить из аксона. Более конкретно, миелин предотвращает вход ионов ионов в аксон вдоль миелинизированных сегментов. В результате локальный ток может пассивно протекать на большем расстоянии от аксона.
Таким образом, вместо того, чтобы постоянно генерировать новые потенциалы действия вдоль каждого сегмента аксона, ионный ток от потенциала действия в одном узле Ранвье провоцирует другой потенциал действия в следующем узле. Это кажущееся «перескакивание» потенциала действия от узла к узлу известно как скачкообразная проводимость .
Длина миелинизированных сегментов аксонов важна для успеха скачкообразной проводимости. Они должны быть как можно более длинными, чтобы максимизировать скорость проведения, но не настолько длинными, чтобы поступающий сигнал был слишком слабым, чтобы спровоцировать потенциал действия в следующем узле Ранвье. Узлы также не могут быть слишком частыми, потому что, хотя добавление нового узла к аксону увеличило бы его способность генерировать натриевый ток, это также увеличило бы емкость и, таким образом, уменьшило бы эффективность других близлежащих узлов.
Источники:
Здесь необходимо учитывать два фактора:
1. Миелинизация уменьшает емкость мембраны.
Скорость, с которой приток натрия через узел может деполяризовать аксон в следующем узле, связана как с током , так и с емкостью через мембрану (в дополнение к нескольким другим факторам). Таким образом, хотя добавление нового узла к аксону действительно увеличило бы его способность генерировать натриевый ток, это также увеличило бы емкость и, таким образом, уменьшило бы эффективность других близлежащих узлов. Таким образом, это не помогает перемещать узлы ближе друг к другу. Что, если вместо этого мы увеличим расстояние между узлами? В этом случае компромисс меняется на противоположный, и скорость проводимости снова снижается. Таким образом, существует некоторое оптимальное межузловое расстояние, при котором скорость проводимости максимальна, и оказывается, что большинство аксонов имеют именно такую геометрию. [Видеть:Ваксман, С.Г. 1980 ]
2. Потенциалы действия метаболически затратны.
Мозг использует много энергии (около 20% метаболизма тела в состоянии покоя)! Поддержание надлежащего баланса ионов внутри нейрона является основной причиной такого использования энергии. Каждый потенциал действия связан с метаболическими затратами, и если мы удвоим количество узлов вдоль аксона, мы (почти) удвоим метаболические затраты на распространение спайков по этому аксону. Таким образом, хотя скорость проведения, по-видимому, является основным определяющим фактором при выборе междоузлия, важно помнить, что это не единственный фактор, который организм должен принимать во внимание.
Хотя ответ Луки совершенно правильный, ответ можно дать более интуитивным образом.
Во-первых, главное заключается в том, что повышенное положительное напряжение (внутри аксона) открывает каналы ионов натрия для распространения потенциала действия. Вопрос в том, как быстро это напряжение может попасть на натриевые каналы?
В немиелинизированном аксоне движение напряжения через мембрану обусловлено потоком ионов (т. е. потоком ионов по каналам, током), и это движение ограничено временем, которое требуется ионам натрия для диффузии в аксон. .
С другой стороны, в миелинизированном аксоне первый болюс натрия поступает в аксонный холмик. Поскольку емкость мала, это означает, что напряжение может распространяться по аксону не за счет диффузии ионов, а в виде электрического поля. Электрическое поле переносит силу напряжения намного быстрее, чем диффузия ионов. Поэтому, когда ионы впервые входят, сила напряжения перемещается, в основном со скоростью света, к следующему узлу, где сила напряжения открывает каналы для ионов натрия.
Таким образом, позволяя напряжению переноситься электрическим полем, эффект заключается в том, что расстояние между узлами эффективно устраняется. Миелиновые аксоны проводят быстрее, потому что они >>фактически<< намного короче, чем немиелинизированные аксоны.
Наконец, оптимизированное расстояние между узлами, упомянутое Люком, — это именно то расстояние в аксоне нейрона данного типа, при котором сила напряжения ослабевает до абсолютного минимума, необходимого для активации каналов ионов натрия в следующем узле.
кмм
пользователь7924
Лейф