Какова связь между on-center и off-center биполярными клетками?

  1. Образуют ли палочки-фоторецепторы синапсы только с биполярными клетками с on-центром (и с ганглиозными клетками с on-центром на следующем этапе)? Если да, то почему?
  2. Почему клетки-палочки соединяются только с клетками on-center, а колбочки соединяются как с on-, так и с off?
  3. Правильно ли я говорю, что то, что происходит в биполярной клетке в качестве реакции фоторецептора на световой раздражитель, зависит от: биполярная клетка (периферическая или центральная), или ii) Какие рецепторы есть у биполярных клеток с on-центром и вне центра? Это та часть, где я действительно запутался, потому что я где-то читал, что какие рецепторы есть у биполярных клеток с включенным / выключенным центром, разве это не что-то высеченное в камне? Таким образом, утверждение, что биполярные клетки с On-центром имеют рецепторы AMPA и в результате этого будут реагировать определенным образом на меньшее высвобождение глутамата, было бы неправильным?
  4. Как это высвобождение нейротрансмиттера работает вместе с центральными/периферическими стимулами. Позвольте мне попробовать использовать пример. У вас биполярная ячейка с on-центром. Что произойдет, если свет сфокусируется на центре рецептивного поля этой клетки? А что будет, если его сфокусировать на периферии? Скажем так, свет, попадающий в центр рецептивного поля этой клетки, вызывает ее деполяризацию. Но действительно ли свет, попадающий в центр, вызывает этот эффект, или это уменьшение высвобождения глутамата из фоторецептора вызывает этот эффект? Если второе, то какая разница, попадает свет на периферию или в центр рецептивного поля биполярной клетки? Фоторецептор гиперполяризован светом в любом случае, и меньше глутамата будет высвобождаться, несмотря ни на что.
  5. Кроме того, чтобы это имело смысл, свет, попадающий в глаз, поглощается пигментными молекулами фоторецепторов, но часть света также должна попасть в рецептивное поле биполярной клетки, чтобы решить, какой сигнал следует передать? Значит, не весь свет поглощается фоторецепторами?
  6. Если свет попадет на периферию биполярной клетки с Он-центром, вы окажете тормозящий эффект, верно? И наоборот, если свет попадет в центр рецептивного поля клеток, получится возбуждающий эффект? Но мне любопытно, как это также связано с типом рецептора, который есть у биполярной клетки с on-центром (AMPA или MGluR6).
Пожалуйста, ограничьтесь одним четким вопросом на пост.
Я предлагаю вам разделить это на несколько более простых вопросов.

Ответы (1)

Во-первых, пост довольно длинный и содержит различные подвопросы. Я подробно отвечу на первые два вопроса, но только после того, как начну с абстрактного обзора фоторецепции в сетчатке. Судя по всему, ваше базовое представление о фоторецепторах и вторичных зрительных нейронах неверно. Прояснение общей нейрофизиологической работы сетчатки должно помочь вам понять вопросы 3–6.

Краткий обзор информационного потока в сетчатке: ощущение света
На рис. 1 показана схема сетчатки. В основном состоит из трех слоев. Первый слой содержит фоторецепторы, а именно палочки и колбочки. Эти первичные сенсорные нейроны поглощают свет с помощью фотопигментов и в ответ на это генерируют электрические сигналы. Фоторецепторы, в свою очередь, соединяются со вторым слоем, а именно с биполярными клетками, горизонтальными клетками и амакриновыми клетками. Эти клетки отвечают за центрально-окружную структуру рецептивного поля последнего слоя клеток (рис. 2), а именно ретинальных ганглиозных клеток в передней части сетчатки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки и образуют зрительный нерв (Колб, 2017) .

сетчатка
Рис. 1. Сетчатка. источник: Группа Квазар

Обратите внимание, что в сетчатке нет светочувствительных клеток, кроме палочек и колбочек (за исключением ганглиозных клеток меланопсина сетчатки, но, пожалуйста, забудьте об этом для простоты). Эта одна деталь должна в основном прояснить подвопросы 3–6 в вашем посте. Первые два вопроса я отвечу далее.

не по центру
Рис. 2. Отклики ВКЛ и ВЫКЛ центра. источник: Университет Макгилла

Относительно биполярной системы сетчатки и ваших первых двух вопросов:

  1. Формируют ли палочки-фоторецепторы синапсы только с биполярными клетками с on-центром (и с ганглиозными клетками с on-центром на следующем этапе)?
    а также

  2. Почему клетки-палочки соединяются только с клетками on-center, а колбочки соединяются как с on-, так и с off?

Палочковидные биполярные клетки в сетчатке млекопитающих относятся к типу ON. В отличие от системы колбочек сигналы биполярных клеток палочек расщепляются на компоненты ВКЛ и ВЫКЛ амакриновыми клетками. Конусная система накладывается на конусную систему; Сигналы ВКЛ палочек передаются от биполярных палочек к амакриновым клеткам и к биполярным клеткам ВКЛ колбочек. Сигналы OFF стержня генерируются между амакриновыми клетками и биполярными клетками OFF колбочек (Nelson & Connaughton, 2017) . См. рис. 3 для обзора связи сетчатки между палочками и колбочками биполярных клеток.

сетчатка
Рис. 3. Схема сетчатки. источник: Нельсон и Коннотон (2017)

Ссылки
- Гурас, Цветовое зрение: В: Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы (2017)
- Колб, Простая анатомия сетчатки. n: Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы (2017 г.)
- Нельсон и Коннотон, Пути биполярных клеток. В: Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы (2017).

Это отличный ответ, я думаю, стоит добавить, что есть больше, чем просто биполярные клетки ON / OFF, около 11, согласно Нельсону и Коннотону. Немного больше о конкретных типах биполярных клеток OFF можно найти здесь: ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26500507 . Так что возможно, что разные классы биполярных клеток имеют немного разные рецепторы или реагируют немного по-разному, так что «не высечено в камне».