Какова цель совместного транспорта?

Не будет ли тогда более разумным, чтобы последнее вещество просто активно транспортировалось к месту назначения, а не вовлекало другое вещество, которое не имеет чистого движения в конце процесса?

Но откуда взяться энергии для транспорта! Термодинамика говорит нам, что Вселенная имеет тенденцию к увеличению количества беспорядка ( энтропии ). Если у нас есть активный транспорт растворенного вещества, то по определению он идет против градиента концентрации. Таким образом, мы могли бы получить вещество, полностью находящееся на одной стороне плазматической мембраны, которая вообще не была бы неупорядоченной — ясно, что термодинамика не допустила бы этого сама по себе, поскольку мы уменьшили бы энтропию.
Вот почему энергия необходима для активного транспорта. Нам нужно приложить усилия, используя некоторую энергию, чтобы локально уменьшить энтропию и, в конечном итоге, переместить что-то на одну сторону плазматической мембраны. Думайте о градиенте концентрации как о сдерживаемой энергии пружины. Мы можем высвобождать эту энергию, когда захотим, чтобы сделать термодинамически возможным движение растворенного вещества против градиента его концентрации.

В чем эволюционное преимущество совместного транспорта?

Мы установили, что нам нужен источник энергии для активного транспорта. Но действительно, зачем нам использовать градиент концентрации? Разве мы не можем эквивалентно использовать другой источник энергии? Ну да, мы могли бы использовать АТФ (например, в Na$^+$/К$^+$-АТФаза). Но градиент концентрации уже может быть установлен над плазматической мембраной, так что он уже существует как существующий источник энергии. Возможно, именно поэтому котранспорт развивался вместе с этим механизмом.

@Jam прав, хотя и немного многословен, указывая на то, что одно из преимуществ котранспорта (нет необходимости вовлекать эволюцию) заключается в том, что градиент концентрации одной совместно транспортируемой молекулы может обеспечить термодинамическую энергию для транспорта. другой молекулы против градиента концентрации. Количественно это рассматривается в разделе 13.1.2 работы Berg et al. и качественно в Разделе 13.4 .

Однако есть еще один фактор, который следует учитывать. Это поддержание электрического нейтралитета . Обычно транспортируются заряженные ионы (анионы в примерах, показанных ниже, взяты из главы 18 Берга и др. ), так что для поддержания электрической нейтральности необходим котранспорт противоиона.

Диаграмма выше также подчеркивает еще один важный момент. Вам нужно смотреть на биохимию систем совместного транспорта, а не просто рассматривать их абстрактно. Одним из участков многих котранспортеров является митохондриальная мембрана, где транспорт является частью скоординированного процесса.

Рассмотрим, например, АТФ, АДФ и фосфат. АТФ синтезируется в митохондриях из АДФ и фосфата, а затем большая его часть должна транспортироваться в цитоплазму. В то же время АДФ и фосфат должны поступать в митохондрии в качестве субстратов для образования большего количества АТФ. Активный транспорт явно не является стартовым здесь (он будет использовать АТФ, который должен транспортироваться!), И котранспорт гарантирует, что приток АДФ уравновешивается оттоком АТФ. Приток фосфатов (который уравновешивается оттоком гидроксида для сохранения нейтральности) должен быть связан с этим процессом, хотя я не знаю, как это достигается (здесь приветствуется участие).

Аналогичные соображения применимы к НАД ⁺ и НАДН, но транспортируются электроны, а не сами эти соединения, с использованием суррогатных окисленных или восстановленных соединений. Челночные системы такого рода интегрируют биохимические функции митохондрий с функциями цитоплазмы и нуждаются в индивидуальном изучении, чтобы понять выбор котранспортеров. Раздел 18.5 Берга и др. является удобной отправной точкой.