Почему коэффициенты плодовитости крупных хищников остаются низкими?

На этот вопрос можно ответить несколькими способами, и он также, по-видимому, содержит пару неправильных представлений об экологических процессах (например, проблематичные идеи группового отбора и то, как виды «вписываются» в экосистему). Тем не менее, я думаю, что на него наиболее полезно ответить с точки зрения теории истории жизни и эволюции историй жизни (см., например , Roff, 2002 и Fabian & Flatt, 2012 для получения дополнительной информации), и по своей сути этот вопрос имеет дело с компромиссами между, например, плодовитость и смертность.

Все организмы действуют в рамках ограниченного энергетического бюджета, и когда они тратят энергию на некоторые виды деятельности, это ограничивает то, что они могут потратить на другие виды деятельности. Это лежит в основе компромиссов истории жизни. Если организмы используют ресурсы для производства или выращивания потомства, это может иметь последствия для роста, сохранения (например, устойчивости к болезням), избегания хищников и многих других черт и поведения, которые влияют на приспособленность.

Что касается вашего вопроса, существует хорошо известный компромисс между выживанием и плодовитостью ( внутрииндивидуальный эффект ), который был показан как между особями внутри вида, так и между видами. Как и почти со всеми признаками видов, между особями внутри популяций также существует изменчивость, так что некоторые из них имеют более высокую плодовитость, чем другие, но при этом могут также страдать более низкой выживаемостью взрослых особей (возможно, при определенных условиях окружающей среды). Следовательно, определенно уже существуют « мутации», повышающие плодовитость среди хищников." в популяциях. Причина того, что рождаемость не увеличивается непрерывно с течением времени, заключается в том, что это будет иметь негативные последствия для приспособленности в целом. Таким образом, причина того, что (средние) черты истории жизни в пределах определенного вида являются такими, какие они есть, заключается в том, что они являются результат эволюционного давления, которое вид испытывает на протяжении эволюционных временных рамок, действуя на всю историю жизни.

Безусловно, гипотетические мутации/изменения в признаках жизненного цикла, которые могли бы повысить плодовитость без каких-либо отрицательных компромиссов ни для родителей, ни для потомства (т.е. без негативных последствий для приспособленности), определенно увеличились бы по частоте. С точки зрения теории истории жизни, при прочих равных, отбор максимизирует функцию выживания,$l(x)$(дожитие до возраста х) и репродуктивная функция,$m(x)$(количество потомства в возрасте х), при минимизации возраста созревания. Однако компромиссы между этими функциями (прямо или косвенно) и между поколениями не позволят оптимизировать их одну за другой.

Рост популяции долгоживущих видов хищников обычно также очень чувствителен к изменениям выживаемости взрослых особей (Caswell, 2001 ). Этот результат получен в результате анализа моделей популяции, структурированных по стадиям или возрасту, и является результатом стратегии истории жизни с высокими показателями выживаемости взрослых особей, довольно высоким возрастом созревания и относительно низкой плодовитостью. Повышение плодовитости в этой ситуации с негативными последствиями для выживания взрослых особей сопряжено с риском гибели взрослых особей и, следовательно, потери многих будущих лет воспроизводства. Такого рода результаты и модели часто используются для определения того, на какие черты и этапы истории жизни следует ориентироваться в природоохранных мероприятиях, но их также можно использовать для понимания эволюционных процессов, поскольку скорость роста популяции можно использовать в качестве общей меры приспособленности.

Следует также добавить, что необходимо учитывать многие другие экологические процессы. Например, крупные хищники часто заботятся о своих детенышах в течение довольно долгого времени, поскольку их поведение при охоте и добыче пищи сложное, и молодняку ​​требуется много времени, чтобы научиться успешно охотиться самостоятельно. Это означает, что взрослые должны нести не только прямые затраты на производство потомства, но и содержать их до тех пор, пока они не станут самодостаточными. На крайний случай посмотрите на орангутанга (не хищника, но все же), у которого детеныши остаются с матерью и кормят грудью до 5-6 лет (иногда и больше). Повышение плодовитости в такой ситуации создаст большую нагрузку на взрослых матерей. Вам также необходимо учитывать компромиссы между количеством потомства и «качеством» потомства, которые были продемонстрированы у многих видов (межпоколенческий эффект ). Это означает, что увеличение фертильности может привести к снижению выживаемости потомства в течение более длительного периода времени, что в целом негативно скажется на приспособленности.

Наконец, эволюция истории жизни — это большая и сложная область, и это всего лишь пара примеров и предположений о том, почему ситуация не так проста, как кажется в вашем вопросе. Изменчивость окружающей среды и предсказуемость окружающей среды — другие факторы, которые я вообще не рассматривал, но оба они являются важными процессами, когда вы пытаетесь понять эволюцию истории жизни. К этому вопросу также можно подойти с более теоретической точки зрения, но, не имея представления об эволюции истории жизни, я думаю, что полезнее будет начать читать о различных процессах и компромиссах, а потом, если вам интересно, углубиться в теорию для более подробного изучения. более глубокое понимание.

В данной области может быть только ограниченное количество высших хищников из-за ограниченности ресурсов. Кроме того, поскольку на высших хищников не ведется охота, относительно высокий процент потомства доживает до взрослой жизни. Следовательно, производство большого количества потомства не имеет смысла, поскольку выживаемость высока, а ресурсы ограничены. Производство большого количества потомства — это огромные вложения ресурсов (их надо выращивать и кормить) и если в итоге многие потомки умирают от нехватки ресурсов, то вложенные усилия и энергия были напрасны. Следовательно, производство большого количества потомства снижает приспособленность высших хищников, и эта черта будет отвергнута в ходе эволюции.

То, как вы ставите вопрос о том, какие механизмы ограничивают плодовитость хищников, вместе с вашим комментарием о различии в динамическом аспекте популяции, сильно отличается от того, что вы здесь думаете об адаптивном механизме и спрашиваете о его характеристиках, верно?

В этом случае это очень похоже на сценарии, которые вы найдете в аргументах группового отбора : для вида лучше ограничить свой коэффициент фертильности, таким образом, предел коэффициента рождаемости будет развиваться.

Этот упрощенный взгляд на групповой отбор подвергается резкой критике, поскольку это не ESS : как вы сами указали, мутация, которая повысит коэффициент фертильности, быстро распространится.

Но это при условии, что увеличение коэффициента рождаемости на самом деле было бы полезным . И здесь мы забываем, что у нас есть неотъемлемый баланс между качеством потомства и количеством потомства: отбор r/K . Представление о том, что эволюция постоянно стремится производить все более свирепые машины для еды и размножения, очевидно, слишком упрощается, если мы просто взглянем на то, как на самом деле выглядит биосфера, и сравним ее с нашим воображением, какой она могла бы быть.

Таким образом, мы могли бы предположить, что локальный «механизм» здесь представляет собой просто r/K-отбор, при этом динамика популяции оказывает большое влияние на общую динамику за кулисами.

Тем не менее, групповой отбор действительно оказывает влияние на общую эволюционную динамику, с чем соглашается даже во всем остальном ярый оппонент Ричард Докинз, но это при условии, что групповой отбор действительно является активным естественным отбором отличительных групп, а не каким-то всезнающим механизмом, который каким-то образом заставляет группы изначально развивать черты, полезные для группы.

И другие условия, такие как ESS, также должны соблюдаться и здесь: если признак может быть положительно отобран групповым отбором, он должен 1. Развиться до того, как на него сможет воздействовать какой-либо отбор, и 2. Оставаться ESS, чтобы он мог проявиться. сохраняются (если только давление группового отбора не очень велико, и я думаю, что обычно предполагается, что оно на много порядков менее влиятельно, чем отбор внутри групп)

Я мог бы представить себе возможность того, что групповой отбор каким-то образом повлиял на ограничение генетического пула высших хищников до тех, которые используют стратегию this r/K, которую мы наблюдаем сегодня, но здесь я отвлекся, нет необходимости объяснять уровень рождаемости хищников. главные хищники, которых мы видим сегодня.

Помещение,

Мутация, повышающая плодовитость среди хищников, должна быстро распространяться в такой популяции.

вероятно, это не так, если есть компромиссы . Это также было бы неправдой, если бы повышенный уровень смертности из-за перенаселения был в большей степени сконцентрирован на сверхразмножающихся и их потомках, чем на остальной части населения. (Это могло произойти из-за пространственной структуры, например, если бы каждый хищник охотился и выращивал потомство на своем участке территории.)

Компромиссы — это хлеб с маслом Life History Evolution . («Черты жизненного цикла» — это черты, которые самым непосредственным образом связаны с приспособленностью: возрастные коэффициенты смертности, возрастные коэффициенты плодовитости, возраст зрелости и т. д. Размер является почетной чертой жизненного цикла, как и размер потомства, поскольку эти часто оказывают сильное влияние на смертность и плодовитость.)

Одним из самых известных примеров из первых дней теории истории жизни является отсутствие сцепления . Орнитолог Дэвид Лэк заметил, что птицы никогда не откладывают столько яиц, сколько они способны произвести, и задался вопросом, почему. Он предположил, что существует компромисс между количеством потомства и выживанием каждого из потомков. Он предположил, что размер кладки был разработан, чтобы максимизировать количество потомков, которые доживут до возраста оперения , и что это будет промежуточный оптимум.$^1$

Лэк был прав, что наиболее подходящий размер сцепления будет промежуточным. В деталях кладки обычно немного меньше, чем он предсказывал, потому что есть дополнительные компромиссы, которые он не учел.

Вот неполный список компромиссов, которые часто считаются важными.

• Чем больше потомков в этой кладке, тем менее приспособленным будет каждый из них. Например, может быть, у родителя есть определенное количество ресурсов, которые он может инвестировать в создание потомства; чем их больше, тем меньше должна быть каждая из них (крупные животные часто более плодовиты).$^2$Если стоимость приспособленности потомства выражается в выживании, то это гипотеза Лэка.
• Чем больше потомства в этой кладке, тем меньше вероятность того, что родитель доживет до будущих сезонов размножения. (Это часто называют затратами на воспроизводство .) Например, может быть, у родителя есть некоторые ресурсы, которые он должен распределить между воспроизводством и собственным обслуживанием. Оптимум не будет благоприятствовать идеальному поддержанию (это основа теории старения одноразовой сомы );$^3$но он также отдает предпочтение промежуточным сцеплениям (которые немного меньше Lack Clutch).$^4$
• Чем больше потомства в этой кладке, тем меньше потомства будет в будущих кладках. Например, может быть, у родителя есть какие-то ресурсы, которые он должен распределить между воспроизводством сейчас и собственным дальнейшим ростом (что сделает его более плодовитым в будущем). Этот компромисс также связан с возрастом наступления зрелости: в каком возрасте организм вообще не должен размножаться (направляя все свои ресурсы на рост) и в каком возрасте он должен начинать?$^5$

(Компромиссы часто моделируются как проблемы ограничения распределения ресурсов, но это не единственный вид компромисса. Компромисс происходит , когда для получения большего количества одного хорошего требуется меньше другого хорошего [или больше плохого], для любой причины.)

Так много о компромиссах истории жизни в целом. Но перед лицом этих компромиссов (и любых других ограничений), которые могут иметь разную силу, разную форму и т. д., разные виды выбирают разные стратегии. Почему? Что приводит к тому, что жизненный цикл крупных хищников оптимален для крупных хищников? Я не знаю. Я даже не знаю, известно ли это ! Эволюция истории жизни сложна , и многие черты развиваются вместе. Трудно смоделировать больше, чем несколько из них (удерживая остальные постоянными) одновременно. Я не знаю, объяснил ли кто-нибудь на самом деле условия, которые привели бы к целому набору черт истории жизни, с нуля. (Давным-давно предпринимались попытки объяснить историю жизни крупных хищников как один конецспектр r-отбора и K-отбора . Но эта парадигма потеряла популярность среди исследователей.$^6$)

Вот еще один фактор, развивающий первый компромисс, который, я думаю, имеет значение.

Если хищников будет слишком много, то не будет хватать и добычи, и средняя смертность скоро подтянется. Если бы эта цена нехватки пищи относилась к каждому члену популяции хищников в равной степени, то мутация для повышения плодовитости действительно была бы благоприятна: хотя все члены разделили бы затраты (повышение смертности), только мутант получил бы выгоду (повышение плодовитости). ; в среднем мутант будет лучше приспособлен, и мутация будет распространяться. (При этом игнорируются другие издержки, такие как более медленный рост родителей и более быстрое старение родителей.)

Но теперь предположим, что вы хищник и владеете участком территории; и то, охотитесь ли вы чрезмерно или недостаточно, в основном влияет на вашу территорию . Предположим также, что вы заботитесь о своих потомках или, по крайней мере, позволяете им участвовать в охоте на вашей территории, а не отправляете их куда-то еще. Тогда чрезмерное размножение приведет к чрезмерной охоте на вашей территории (или к охоте на то же количество, но с потомством более низкого качества). Но с другими территориями все будет в порядке! Основная тяжесть смертности от чрезмерного размножения и чрезмерной охоты, а также выгода от рождаемости ляжет на вас и ваше потомство.

Вкратце: если условия (например, из-за пространственной структуры популяции) таковы, что смертность из-за более высокой плодовитости в большей степени относится к избыточно размножающимся, чем к остальной популяции, тогда будет иметь место отбор против чрезмерного размножения. разведение. Помимо издержек, связанных с перенаселением, более высокая рождаемость может также негативно повлиять на приспособленность родителей другими способами; например, израсходовав ресурсы, которые они использовали бы для самообслуживания, или ресурсы, которые они использовали бы для роста.

1. Лак, «Значение размера сцепления». Ибис (1947).
2. Смит и Фретвелл, «Оптимальный баланс между размером и количеством потомства». Американский натуралист (1974).
3. Кирквуд и Роуз, «Эволюция старения: позднее выживание принесено в жертву репродукции». Философские труды B (1991).
4. Чарнов и Кребс, «О размере сцепления и пригодности». Ибис (1974).
5. Козловски, «Оптимальное распределение ресурсов для роста и размножения: последствия для возраста и размера в зрелости». Тенденции в экологии и эволюции (1992).
6. Резник, «Новый взгляд на r- и K-отбор: роль популяционного регулирования в эволюции истории жизни». Экология (2002).

Классическим учебником по эволюции истории жизни является книга Стернса « Эволюция историй жизни» (1992). Более свежий (я его не читал) — « Эволюция истории жизни» Роффа (2002).