Почему полиплоидия смертельна для одних организмов, а для других нет?

Отличный вопрос, и тот, о котором исторически было много спекуляций, и в настоящее время есть много дезинформации. Сначала я обращусь к двум ответам, данным другими пользователями, которые неверны, но исторически были предложены учеными. Затем я попытаюсь объяснить текущее понимание (которое не является простым или полным). Мой ответ взят непосредственно из литературы и, в частности, из Мэйбл (2004), которая, в свою очередь, является частью специального выпуска Биологического журнала Линнеевского общества за 2004 год , посвященного этой теме.

"Секс" ответ...

В 1925 г. Г. Дж. Мюллер обратился к этому вопросу в известной статье «Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений» (Muller, 1925). Мюллер кратко описал явление, состоящее в том, что полиплоидия часто наблюдается у растений, но редко у животных. Объяснение, по его словам, было простым (и приближенным к тому, что описано в ответе Мэтью Пизиака):

животные обычно имеют два пола, которые дифференцируются посредством процесса, включающего диплоидный механизм сегрегации и соединения, тогда как растения, по крайней мере высшие растения, обычно гермафродитны.

Затем Мюллер дал три объяснения механизма:

1. Он предположил, что триплоидия обычно является промежуточным этапом удвоения хромосом. Это вызвало бы проблемы, потому что если бы пол большинства животных определялся соотношением хромосом (как у дрозофилы), триплоидия привела бы к бесплодию.
2. В редких случаях, когда тетраплоид был создан случайно, он должен был скрещиваться с диплоидами, и в результате получился (предположительно стерильный) триплоид.
3. Если бы случайно возникли и спарились два тетраплоида, они оказались бы в невыгодном положении, потому что, по его словам, половые хромосомы были бы распределены случайным образом, и это привело бы к более высокой доле нежизнеспособного потомства, и, таким образом, полиплоидная линия будет превзойден диплоидом.

К сожалению, в то время как первые два пункта являются достоверными фактами о полиплоидах, третий пункт неверен. Главный недостаток объяснения Мюллера заключается в том, что оно применимо только к животным с определением пола на основе хромосомного соотношения, которых, как мы позже обнаружили, на самом деле относительно немного. В 1925 году было сравнительно мало систематических исследований жизни, поэтому мы действительно не знали, какая часть таксонов растений или животных демонстрирует полиплоидию. Ответ Мюллера не объясняет, почему большинство животных, например те, у которых Y-доминантная детерминация пола, проявляют относительно небольшую полиплоидию. Другим доказательством, опровергающим ответ Мюллера, является то, что на самом деле полиплоидия очень распространена среди двудомных растений (с отдельными мужскими и женскими растениями; например, Westergaard, 1958), в то время как Muller's

Ответ "сложность"...

Другой ответ с некоторым историческим влиянием дал Даниэль Стэндидж в своем ответе, и его давали различные ученые на протяжении многих лет (например, Stebbins, 1950). В этом ответе говорится, что животные более сложны, чем растения, настолько сложны, что их молекулярный механизм гораздо более точно сбалансирован и нарушается из-за наличия нескольких копий генома.

Этот ответ был решительно отвергнут (например, Orr, 1990) на основании двух ключевых фактов. Во-первых, хотя полиплоидия необычна для животных, она все же встречается. Различные животные с гермафродитным или партеногенетическим способом размножения часто обнаруживают полиплоидию. Имеются также примеры полиплоидии млекопитающих (например, Gallardo et al., 2004). Кроме того, полиплоидия может быть искусственно вызвана у широкого круга видов животных без каких-либо вредных последствий (фактически она часто вызывает что-то вроде гибридной силы; Jackson, 1976).

Здесь также стоит отметить, что с 1960-х Сусумо Оно (например, Оно и др., 1968; Оно, 1970; Оно, 1999) предполагал, что эволюция позвоночных включала множественные события дупликации всего генома (в дополнение к более мелким дупликациям). В настоящее время имеются значительные доказательства в поддержку этой идеи, рассмотренные в Furlong & Holland (2004). Если это правда, это еще раз подчеркивает, что более сложные животные (само по себе большое и, на мой взгляд, ложное предположение) не исключают полиплоидии.

Современный синтез...

И так до наших дней. Согласно обзору Mable (2004), в настоящее время считается, что:

• Полиплоидия — важный эволюционный механизм, который был и, вероятно, отвечает за большое биологическое разнообразие.
• Полиплоидия легко возникает как у животных, так и у растений, но репродуктивные стратегии могут предотвратить ее распространение при определенных обстоятельствах, а не какое-либо снижение приспособленности в результате дупликации генома.
• Полиплоидия может быть более распространена среди животных, чем предполагалось ранее, а дисбаланс в данных возникает из-за того факта, что цитогенетика (т.е. подсчет хромосом) больших популяций диких особей является очень распространенной практикой в ​​ботанике и очень редкой в ​​зоологии.

Кроме того, в настоящее время исследуются несколько новых предполагаемых факторов, связанных с плоидностью:

• Полиплоидия чаще встречается у видов из высоких широт (умеренный климат) и высокогорья (Soltis & Soltis, 1999). Полиплоидия часто возникает в результате производства нередуцированных гамет (через мейотическое нерасхождение), и было показано, что нередуцированные гаметы образуются с большей частотой в ответ на колебания окружающей среды. Это предсказывает, что полиплоидия должна с большей вероятностью возникать в первую очередь в изменчивых условиях (которые более распространены на более высоких широтах и ​​высотах).
• Триплоидные особи, наиболее вероятный начальный результат события дупликации генома, у животных и растений часто умирают до достижения половой зрелости или имеют низкую фертильность. Однако, если триплоидные особи действительно размножаются, есть вероятность, что в результате появятся даже плоидные (фертильные) особи. Эта вероятность увеличивается, если вид производит большое количество как мужских, так и женских гамет или имеет какой-либо механизм обхода триплоидной индивидуальной стадии. Это может в значительной степени объяснить, почему многие виды с «альтернативными» половыми способами (апомиктический, аутомиктический, однополый или гиногенетический) проявляют полиплоидию, поскольку они могут продолжать воспроизводить тетраплоидов, тем самым увеличивая вероятность того, что в конечном итоге половой контакт с другим тетраплоидом приведет к созданию нового полиплоида. линия. Этим способом, неполовые виды могут быть важным эволюционным промежуточным звеном в создании половых полиплоидных видов. Виды с наружным оплодотворением с большей вероятностью образуют полиплоидные линии - в событиях оплодотворения участвует большая часть гамет, и поэтому вероятность встречи двух тетраплоидных гамет выше.
• Наконец, полиплоидия чаще встречается у видов с ассортативным смешением. То есть, когда образуется тетраплоидная гамета, если дупликация генома каким-то образом влияет на особь, повышая вероятность ее оплодотворения другим тетраплоидом, то более вероятно, что будет создана полиплоидная линия. Таким образом, то, насколько легко затрагиваются репродуктивные признаки вида, может быть частично связано с эволюционным шансом. Например, у растений тетраплоиды часто имеют более крупные цветки или другие органы и, таким образом, предпочтительно привлекательны для опылителей. У лягушек дупликация генома приводит к изменениям голосового аппарата, что может привести к немедленной репродуктивной изоляции полиплоидов.

использованная литература

• Ферлонг, РФ и Холланд, PWH (2004) Полиплоидия у предков позвоночных: Оно и не только. Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4), 425–430.
• Галлардо, М. Х., Каусель, Г., Хименес, А., Баке, К., Гонсалес, К., Фигероа, Дж., Келер, Н. и Охеда, Р. (2004) Дупликации всего генома у грызунов пустыни Южной Америки. (октодонтиды). Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4), 443–451.
• Джексон, Р.К. (1976) Эволюция и систематическое значение полиплоидии. Ежегодный обзор экологии и систематики. 7209–234.
• Мэйбл, Б.К. (2004) «Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений»: мифы и механизмы. Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4), 453–466.
• Мюллер, Х. Дж. (1925) Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений. Американский натуралист. 59 (663), 346–353.
• Оно, С. (1970) Эволюция путем удвоения генов.
• Оно, С. (1999) Дублирование генов и уникальность геномов позвоночных около 1970–1999 гг. Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 10 (5), 517–522.
• Оно, С., Вольф, У. и Аткин, Н.Б. (1968) ЭВОЛЮЦИЯ ОТ РЫБ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ ПУТЕМ ДУПЛИКАЦИИ ГЕН. наследственность. 59 (1), 169–187.
• Орр, Х.А. (1990) «Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений». Американский натуралист. 136 (6), 759–770.
• Солтис, Д.Э. и Солтис, П.С. (1999) Полиплоидия: повторяющееся формирование и эволюция генома. Тенденции в экологии и эволюции. 14 (9), 348–352.
• Стеббинс, К.Л. (1950) Изменчивость и эволюция растений. Вестергаард, М. (1958) Механизм определения пола у двудомных цветковых растений. В: Успехи генетики. Академическая пресса. стр. 217–281.

(Я вернусь и добавлю ссылки на ссылки позже)

У растений более простое анатомическое строение, чем у млекопитающих ( правильнее ли сказать « анатомическое » или более подходящим будет « физиологическое »?). У млекопитающих в среднем не больше генов, чем у растений, поэтому я понимаю, что эта дополнительная сложность является результатом более тонких и сложных механизмов регуляции.

Когда вы удаляете или дублируете отдельный ген в организме, этот организм должен каким-то образом компенсировать это. Чем сложнее система регулирования, тем больше вероятность того, что даже небольшие возмущения вызовут серьезные дефекты или даже летальный исход.

Расширьте это до масштабов всего генома, и неудивительно, что полиплоидия смертельна для многих организмов. Крайне увлекательно то, что это не смертельно для некоторых организмов, но имеет смысл то, что организмы с более простыми регуляторными механизмами будут более успешно справляться с дупликацией генома посредством субфункционализации генов, неофункционализации и т. д.

У животных полиплоидия недопустима, и известно, что существует очень мало полиплоидных видов. Те, которые существуют, обычно бесполые, партеногенетические или гермафродитные. Большинство проблем, возникающих в результате полиплоидии, возникают во время синапсов гомологов во время профазы I.

Поскольку у растений нет хромосомного механизма определения пола, синапсис и последующее расхождение не представляют большой проблемы. На самом деле, большинство растений однодомны.

Эти абзацы взяты из этих конспектов лекций из курса генетики Университета штата Эмпория.

Подтверждающая информация содержится в книге « Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений» (HJ Muller, The American Naturalist , 1925), но у меня не было возможности получить доступ к этой статье.

Моя цель изложить то, что ниже, состоит в том, чтобы подчеркнуть, что даже когда полиплоидия присутствует у близкородственных видов, возникает вопрос, почему организм может пережить одно событие плоидности, но не другое, и почему устойчивость к полиплоидии различается среди сходных организмов?

Некоторые виды листопадных азалий тетраплоидны. Близкородственные диплоидные листопадные азалии более чем счастливы принимать пыльцу и производить семенные коробочки. Мы много раз пробовали такие скрещивания, и они почти всегда были успешными с точки зрения развития семенных коробочек.

С другой стороны, тетраплоидные листопадные азалии очень неохотно принимают пыльцу диплоидных листопадных азалий. Мы безуспешно пытались сделать такие кроссы почти 100 раз.

Однако производство семенных коробочек и производство жизнеспособных семян, конечно, отличаются. Некоторые скрещивания диплоида с тетраплоидом дают 1 или всего несколько жизнеспособных сеянцев (мы никогда не получали ни одного до настоящего времени), в то время как другие дают жизнеспособные сеянцы, измеряемые десятками, а третьи дают сотни жизнеспособных сеянцев. В некоторых случаях один и тот же диплоидный родитель дает намного больше жизнеспособных сеянцев от одного тетраплоидного родителя, чем от другого.

На сегодняшний день все проростки диплоида X-тетраплоида были измерены как триплоиды с помощью проточной цитометрии. Большинство сеянцев кажутся стерильными, но некоторые из них плодородны, а иногда и очень плодородны до точки завязывания опыленных семян.

Когда эти триплоидные сеянцы успешно скрещиваются с тетраплоидами, мы получаем то, что кажется на основании проточной цитометрии триплоидами, анеуплоидами между триплоидами и тетраплоидами, тетраплоидами и пентаплоидами. Несколько пентаплоидов, достаточно старых, чтобы зацвести, по-видимому, завязывают семенные коробочки при скрещивании с тетраплоидами.

У elepidote Rhododendron, который имеет только диплоидные виды, гибридизаторы за последние 150 лет добились очень ограниченного успеха в производстве полиплоидных elepidote Rhododendrons (менее 100 названных гибридов), несмотря на поразительный успех в создании и названии сложных межвидовых скрещиваний (более 20 000).

Другими словами, путь от диплоидного к полиплоидному может быть для организма борьбой даже при наличии полиплоидии у близкородственных организмов.

Тем не менее, даже человеческая линия претерпела события полиплоидии. Люди не просто были созданы с 46 хромосомами. Нельзя сказать, что организм или группа организмов, неспособных переносить почти все полиплоидные события, неспособны пережить все полиплоидные события.

использованная литература

Правила участия: «Есть пыльца — буду путешествовать» Джона Перкинса · Салли Перкинс в Azalean 2010

Оценка уровня плоидности листопадных и элепидотных гибридов рододендрона Хосе Серка де Оливейра, Мариана Кастро, Франсиско Х. ду Насименту, Сильвия Кастро, Джон Перкинс, Салли Перкинс, Жоао Лоурейро в Jornadas Portuguesas de Genética, Коимбра, Португалия; 05/2011

Взвешивание: открытие плоидности гибридных рододендронов-элепидот Салли Перкинс, Джон Перкинс, Хосе Монтейро де Оливейра, Мариана Кастро, Сильвия Кастро, Жоао Лоурейро в рододендронах, камелиях и магнолиях, Королевское садоводческое общество, редакторы: Саймон Моган, стр. 34- 48 2012