Аддитивные компоненты генетической изменчивости из LMER в R

Я установил некоторые фиктивные данные в R, которые составляют 40 генетически связанных линий, все они являются братьями и сестрами в пределах линии, поэтому генетически связаны в ½ раза, поэтому аддитивная генетическая дисперсия должна быть вдвое больше дисперсии, объясняемой линией. Для линий измеряется 200 особей по трем признакам/признакам. Первый признак имеет низкую фенотипическую изменчивость, второй - высокую средовую изменчивость, а третий - высокую генетическую изменчивость.

rm(list=ls())
re = 200 # replicate individuals per line
li = 40  # lines

# setup
set.seed(5)
data = data.frame(rep(1:li, each = re))
colnames(data)="Line"
library(nlme)
library(lme4)
par(mfrow=c(1,3))

# trait 1: little variance (Va or Ve)
data$Trait = rnorm(li*re,10,1)
boxplot(data$Trait~data$Line, ylim=c(0,20), main = expression("Low V"[A]*"& Low V"[E]))
var1 = var(data$Trait); mean1 = mean(data$Trait); m1 = lmer(data$Trait ~ (1|data$Line))

# trait 2: high enivronmental variance, little Va
data$Trait = rnorm(li*re,10,1); data$Trait = data$Trait + rnorm(re*li,0,3)
boxplot(data$Trait~data$Line, ylim=c(0,20),main = expression("Low V"[A]*"& High V"[E]))
var2 = var(data$Trait); mean2 = mean(data$Trait); m2 = lmer(data$Trait ~ (1|data$Line))

# trait 3: high additive genetic variance, little Ve
data$Trait = rnorm(li*re,10,1); data$Trait = data$Trait+rep(rnorm(li,0,3),each=re)
boxplot(data$Trait~data$Line, ylim=c(0,20), main = expression("High V"[A]*"& Low V"[E]))
var3 = var(data$Trait); mean3 = mean(data$Trait); m3 = lmer(data$Trait ~ (1|data$Line))

Сюжеты трех черт,

Тогда для оценки аддитивной дисперсии ($V_A$) Я извлекаю дисперсию линии ($V_L$) из модели lmer и удвоить ее,

# line variances (variance in additive effect of each haploid genome)
m1_line = unlist(VarCorr(m1))[[1]]; 
m2_line = unlist(VarCorr(m2))[[1]]; 
m3_line = unlist(VarCorr(m3))[[1]]

# additive variance (double the line variance because it is a hemiclone)
m1_add = 2*m1_line; 
m2_add = 2*m2_line; 
m3_add = 2*m3_line

Остаточная дисперсия должна быть (при условии идеального плана эксперимента, отсутствия ошибки измерения и т. д.) оценкой дисперсии окружающей среды ($V_E$) и фенотипической дисперсии ($V_P$) должна быть суммой$V_L$а также$V_E$,

# residual variance
m1_res = attr(VarCorr(m1), "sc")^2
m2_res = attr(VarCorr(m2), "sc")^2
m3_res = attr(VarCorr(m3), "sc")^2

# phenotypic variance
m1_phe = m1_line + m1_res
m2_phe = m2_line + m2_res
m3_phe = m3_line + m3_res

Наследуемость - это аддитивная дисперсия, деленная на фенотипическую дисперсию.

$h^2 = V_A / V_P$

Но я думаю, что в этом случае правильно использовать линейную дисперсию, а не аддитивную дисперсию (если кто-то может объяснить в ответе, который был бы полезен), поэтому я сделал,

# heritability (line/ (line+ residual))
m1_h2 = m1_line/ m1_phe
m2_h2 = m2_line/ m2_phe
m3_h2 = m3_line/ m3_phe
m1_h2; m2_h2; m3_h2

Мои вопросы):

Уместно ли использовать lmerфункцию в R для извлечения компонентов дисперсии таким образом?

Я рассчитал$V_A$,$V_E$,$V_P$,$h^2$правильно? Я думаю$V_A$а также$V_E$правильные,$V_P$возможно, это сумма$V_A$а также$V_E$скорее, чем$V_L$, а впоследствии$h^2$может быть$V_A/V_P$.