Физика того, как улитка изолирует частоты по своей длине?

Есть два основных фактора, которые позволяют улитке изолировать частоты. Их обычно называют пассивными и активными свойствами:

tl;dr версия: Пассивные свойства обусловлены механическими свойствами одной из мембран улитки, базилярной мембраны, в первую очередь шириной и жесткостью в данной точке. Активные свойства обусловлены вибрацией особого класса клеток внутри мембраны, называемых наружными волосковыми клетками, которые изменяют свою форму в ответ на звук таким образом, что он сужает диапазон частот, на которые реагирует эта часть улитки. к.

Пассивный

Улитка представляет собой сложную структуру с несколькими мембранами и заполненными жидкостью камерами.

Поперечный разрез улитки

Однако за настройку частоты улитки в первую очередь отвечает базилярная мембрана . Когда звуковая волна попадает в улитку (через овальное окно), звуковая волна распространяется по заполненной жидкостью камере ( scala vestibuli ). Это заставляет базилярную мембрану вибрировать. Различные точки базилярной мембраны наиболее сильно вибрируют на разных частотах (резонансной частоте этой точки), хотя есть диапазон частот, на которые она будет реагировать слабее. Из-за того, что звук распространяется по улитке с конечной скоростью, в базилярной мембране возникает так называемая бегущая волна .

Бегущая волна базилярной мембраны

Резонансная частота определяется главным образом двумя факторами. Во-первых, это ширина базилярной мембраны в этой точке. Чем он шире, тем ниже резонансная частота (например, более длинные струны на фортепиано производят более низкочастотный звук). Второе — жесткость. Чем жестче базилярная мембрана, тем выше резонансная частота.

Эти свойства варьируются вместе по длине улитки: самая узкая и жесткая часть (высокочастотная) находится у основания, а самая широкая и самая гибкая часть - на кончике. Между этими двумя крайностями находится плавный логарифмический градиент частотной перестройки вдоль базилярной мембраны.

Базилярная мембрана развернута. У млекопитающих в реальной жизни это спираль. У птиц он прямой.

Графики свойств базилярной мембраны в зависимости от положения

Вы можете думать об этом как о струнах на арфе, где каждая струна вибрирует с определенной частотой. Однако вместо конечного числа дискретных строк существует бесконечное число строк, связанных вместе, чтобы сформировать длинный лист.

Это называется пассивными свойствами улитки, так как они основаны на воздействии звуковых волн на основные механические свойства мембраны.

Подробнее см . Внутреннее ухо.

Активные свойства

Однако самые ранние эксперименты с базилярной мембраной проводились на мертвых тканях. Сравнение этих результатов с живой тканью привело к неожиданности: данная точка на базилярной мембране реагирует на гораздо меньшую частоту в живой ткани по сравнению с мертвой тканью. Оказывается, это связано с тем, что мы называем наружными волосковыми клетками .

Клетки улитки, которые преобразуют звуковую энергию в нервную активность, называются волосковыми клетками . Они встроены в базилярную мембрану в структуру, называемую кортиевым органом , и имеют небольшие выступы («волосы», технически стереоцилии , которые не похожи на волосы на голове). Эти волоски встроены в другую мембрану, текториальную мембрану , которая плавает чуть выше базилярной мембраны. Когда базилярная мембрана вибрирует, текториальная мембрана перемещается относительно базилярной мембраны, заставляя волоски изгибаться, и это изгибание преобразуется в нервную активность посредством механизма, который я не буду вдаваться в подробности, поскольку он не относится к делу.

Кортиев орган. Внутренние волосковые клетки — крайний левый ряд, внешние волосковые клетки — остальные три ряда.

Однако у млекопитающих эти волоски делятся на две отдельные группы: наружные волосковые клетки и внутренние волосковые клетки , названные так из-за их положения вдоль базилярной мембраны. Оказывается, у них тоже разные специализации (хотя и с некоторым пересечением). Внутренние волосковые клетки в первую очередь являются преобразователями сигналов, они составляют основную группу, ответственную за преобразование вибраций в нейронную активность.

Однако наружные волосковые клетки играют совсем другую роль. Они получают информацию как от внутренних волосковых клеток, так и от высших областей мозга. В ответ на эти воздействия наружные волосковые клетки очень быстро и сильно изменяют свою длину.

Вибрация наружной волосковой клетки

Входы от внутренних волосковых клеток вызывают очень быструю петлю обратной связи, где в ответ на звук внешние волосковые клетки изменяют свою длину, чтобы усилить вибрации, вызванные звуками на частоте, близкой к частоте, при «правильной» настройке этой части улитки и ослабляют колебания на разных частотах, в результате чего мембрана вибрирует в более узком диапазоне частот и сильнее на «правильной» частоте, чем можно было бы ожидать, исходя только из механических свойств. Мозговые входы более высокого уровня допускают более сложные динамические изменения кохлеарного ответа.

Пассивные и активные ответы

Механизм, с помощью которого наружные волосковые клетки изменяют свою длину, сейчас является предметом некоторых дискуссий. Различные люди с уверенностью скажут вам, что действует какой-то другой фактор, но правда в том, что мы на самом деле еще не уверены. Это не связано с тем, как работают мышцы, это и так понятно, это слишком быстро. Известно, что необходим белок под названием престин , но неясно, отвечает ли он непосредственно за изменение длины или необходим для правильной работы чего-то еще, вызывающего изменение длины. Это может быть связано с изменениями емкости клетки, что приводит к изменению площади поверхности клеточной мембраны, но точно не известно, как это происходит.

Колебания, вызванные внешними волосковыми клетками, настолько сильны, что они производят звук, который можно обнаружить за пределами уха (так называемая отоакустическая эмиссия ) с помощью чувствительных микрофонов. У одной собаки этот эффект был настолько сильным, что можно было услышать звук, просто приложив ухо к ее уху.

Их называют активными свойствами, потому что они возникают в результате активности мембраны.

Ссылки на наружные волосковые клетки: два вида волосковых клеток в улитке , внутренние и наружные волосковые клетки .

Улитка имеет сложную физическую структуру с несколькими мембранами и заполненными жидкостью камерами.

Поэтому объяснить разделение частот вдоль базилярной мембраны улитки сложно. Конечно, есть много очень общих описаний (даже ответ черного кота), и многие из них никогда не касаются реальной физики системы.

Этот второй мой ответ, опять же очень длинный, во всех деталях охватывает фактическую физику системы.

Спустя более 50 лет после того, как Георг фон Бекеши стал лауреатом Нобелевской премии, мы все еще используем модель с двумя отделениями для нашего слухового восприятия с тремя отделениями:

Предполагается, что лестничная клетка не играет существенной роли, и поэтому в моделях она сводится к «тонкой базилярной мембране» (даже в ответе черной кошки).

И предполагается, что бегущая волна, бегущая от основания к вершине и насчитывающая несколько длин волн на своем пути в улитке до места на базилярной мембране, где резонанс подходит лучше всего, должна транспортировать звуковую энергию:

Теперь большая часть его (Георга фон Бекеши) гипотезы оказалась неверной. Его бегущая волна давления также изменена.

Георг фон Бекеши первым наблюдал и описал своеобразное «распространение волны» по базилярной мембране при стимуляции улитки акустической вибрацией. «Волна», которая всегда идет от основания – круглого окна – к вершине – геликотреме.

Он также заметил, что свойства базилярной мембраны весьма замечательны. Меньше по размеру и механически более жесткая у основания, более широкая и более гибкая к вершине. Вдоль базилярной мембраны наблюдалась логарифмическая зависимость частота-локация, известная как тонотопическое частотное распределение. Это наблюдение привело к общему согласию среди специалистов по улитке, подкрепленному подавляющим количеством экспериментальных данных, что более высокие частоты обнаруживаются вблизи основания, тогда как более низкие частоты вызывают наибольшую механическую активность вблизи верхушки.

В результате своих экспериментов с улитками, которые он стимулировал с чрезвычайной интенсивностью, фон Бекеши сформулировал гипотезу о том, что наблюдаемая «распространяющаяся волна», которая, очевидно, движется быстрее у основания с меньшей длиной волны, а затем постепенно уменьшает скорость своего распространения и увеличивается в длина волны к вершине, в конце концов, даже останавливается там, (в месте), где обнаружена характерная резонансная частота – переносит акустическую энергию к месту обнаружения.

Фон Бекеши также провел эксперименты с рядом механических моделей. В этих моделях он заменил лестничную клетку, ограниченную чрезвычайно тонкой мембраной Рейсснера с одной стороны и гораздо более жесткой базилярной мембраной с другой, с помощью единственной гибкой мембраны, в которой доминируют свойства базилярной мембраны.

Для обоснования этой концепции он сформулировал гипотезу о том, что мембрана Рейсснера должна быть настолько тонкой и гибкой, чтобы она никак не могла влиять на гидродинамическое поведение перилимфы внутри улитки.

Несмотря на то, что эта концепция была адаптирована несколькими изменениями и гипотезами, которые лучше соответствуют современному мышлению, основные идеи распространения волн и замены среды лестницы только одной единственной гибкой мембраной остаются краеугольными камнями для гипотетического объяснения. передача сигнала внутри улитки.

Специалисты по улитке и математике предприняли несколько попыток разработать теоретические модели, сочетающие акустическую стимуляцию уха с помощью бегущей волны (несущей акустическую энергию) с обнаружением сигналов в кортиевом органе.

Все эти попытки не привели к окончательному решению, свободному от аномалий.

Этот провал можно объяснить одной важной причиной.

А именно, оба этих предположения:

1. Существованием мембраны Рейсснера можно пренебречь, в то время как гидродинамическое поведение наблюдается и объясняется, и

2. Распространяющаяся волна должна каким-то образом переносить частотно-зависимую звуковую энергию в соответствующее место резонанса на базилярной мембране, что противоречит фундаментальным законам физики.

Правильное применение физики приводит к совершенно иной рабочей модели нашего слухового восприятия.

Принятие большого количества соображений и возражений: с точки зрения физики против современной гипотезы стимуляции базилярной мембраны можно привести много соображений и возражений.

Со ссылкой на: http://www.researchgate.net/publication/48323925_Applying_physics_makes_auditory_sense__a_new_paradigm_in_hearing

В рукописи «Применение физики имеет слуховой смысл». авторы поясняют и здесь я обосновываю свои утверждения:

Ослабление общего предположения :

Существованием мембраны Рейсснера можно пренебречь, в то время как гидродинамическое поведение наблюдается и объясняется.

В литературе можно найти много изображений поперечного сечения улитковой перегородки (таким изображением является изображение поперечного сечения улитки в ответе черной кошки), ясно демонстрирующих, что Рейснеровская мембрана не является рыхлым куском ткани. Несмотря на то, что она тонкая, ее можно рассматривать как плоскую структуру в нормально функционирующей улитке, что свидетельствует о том, что в ней должно присутствовать некоторое растяжение.

У пациентов, страдающих болезнью Меньера, эндолимфатический гидропс вызывает вздутие Рейснеровской мембраны, что ясно показывает давление на Рейснеровскую мембрану.

Однако это означает, что если движение перилимфы параллельно поверхности мембраны Рейсснера, эта мембрана не способна к латеральному движению. Нет, если только в мембране Рейсснера не возникают локальные силы напряжения. Для этого невязкая перилимфа должна была бы развивать силы напряжения сдвига на поверхности раздела мембраны Рейсснера, что невозможно.

В физике мы не знаем такого механизма, который позволил бы передать это латеральное движение эндолимфе внутри средней лестницы, которая находится по другую сторону мембраны Рейсснера, как будто мембрана Рейсснера просто делает это. не существует. Следовательно, гидродинамическое поведение по обе стороны мембраны Рейсснера всегда будет отличаться.

Отсюда следует, что игнорирование существования мембраны Рейсснера в корне неверно.

Таким образом, любые результаты теоретических попыток прояснить функционирование улитки, основанные на модели улитки, состоящей из двух каналов, разделенных тонкой гибкой перегородкой, без учета лестничной клетки как третьего канала, заполненного эндолимфой между обоими перилимфными протоками, также фундаментально неверны. неправильно.

Ослабление общего предположения :

Бегущая волна должна каким-то образом переносить зависящую от частоты звуковую энергию в соответствующее место резонанса на базилярной мембране.

Начиная с наблюдений фон Бекеши, явление «бегущей волны» всегда приписывалось эффектам переноса звуковой энергии.

Хотя время от времени в отношении этой гипотезы возникали серьезные сомнения — даже сам Вевер, Лоуренс и фон Бекеши — и другие критически настроенные исследователи высказывали мнение, что, возможно, «волнистый характер» базилярной мембраны должен быть обнаружен в по разным причинам, ни один из них так и не разработал аналитической расчетной модели, учитывающей все замечательные свойства базилярной мембраны. Ученые Cochlear всегда разделяли мнение, что разработка такой модели будет чрезвычайно сложной и, следовательно, приведет к ненадежным результатам. [Известно, что фон Бекеши пренебрежительно отмахивался от любых подобных попыток, как от «кабинетных теорий», которые ни к чему не приводили.]

В статье 1954 года Вевер, Лоуренс и фон Бекеши согласовали некоторые из своих взглядов на природу бегущей волны. Они заявили, что когда улитку стимулируют тоном, кажется, что волна смещения BM движется вверх по улитке. На самом деле... каждый элемент мембраны совершает синусоидальные колебания... разные элементы... совершают эти колебания в различных фазах. Это действие можно назвать действием бегущей волны при условии, что ... ничего не подразумевается о лежащих в его основе причинах. Именно в этом смысле Бекеши использовал термин «бегущая волна» ...» [стр. 511-513 Wever et al. (1954)].

Беспрепятственное его презрение; как всегда следуя любопытству, которое ведет в науке:

Можно сделать следующую математику:

Начните с расчета синусоидальной стимуляции давлением с частотой, которая равномерно воздействует на базилярную мембрану, в то время как эта мембрана бесконечно мало разделена на массив отдельных резонаторов с логарифмически уменьшающейся резонансной частотой от основания к вершине.

Причина такой стимуляции однородным давлением заключается в том, что перилимфа движется единым столбом жидкости вдоль передней стороны базилярной мембраны, что приводит к равномерному давлению и на базилярную мембрану.

Используя теорию сложных функций и конформные преобразования, эта общая модель передачи колебаний базилярной мембраны, несмотря на ее сложность, предлагает аналитическое решение.

Более того: это решение привело к очень полезному результату:

И это согласуется с тем, что Рен и его команда наблюдали с помощью прямых лазерных интерферометрических измерений движений базилярной мембраны.

Непреднамеренная атака Рена на «теорию бегущей волны» фон Бекеши

Статья Рена: Продольный паттерн вибрации базилярной мембраны в чувствительной улитке.

Труды Национальной академии наук - pnas.org PNAS | 24 декабря 2002 г. | об. 99 | нет. 26 | 17101-17106.

Эксперимент: лазерные интерферометрические измерения движения базилярной мембраны. В области 13,3 – 19 кГц базилярной мембраны песчанки.

Результаты. Движение базилярной мембраны со стороны более высокой частоты в сторону более низкой ограничено до 300 мкм с обеих сторон от точки максимальной активности. Форма движения была точно симметрична вокруг этой точки.

Авторы рукописи «Применение физики имеет слуховой смысл». на самом деле довольно много внимания уделили форме смещения, которая соответствует той форме, которую Ren et al. действительно измерил.

Таким образом, существует несоответствие между предполагаемой бегущей волной из современных теорий и экспериментальными результатами Рена и др.

В своих экспериментах Ren et al. они наблюдали короткую «волновую картину», симметрично разделенную по обе стороны от точки резонанса. Более того, согласно Ren et al., движение этой наблюдаемой волновой картины вдоль базилярной мембраны от основания к вершине не уменьшалось в скорости.

Согласно рукописи «Применение физики имеет слуховой смысл»: из-за специфических возможностей резонанса базилярной мембраны, обнаруженных на практике, однородный синусоидальный стимул давления приводит к зеркально-симметричной фазовой волновой картине, которая показывает распространяющуюся волну, бегущую от основания к вершине. И эта форма волны на базилярной мембране идентична той, которую Ren et al. наблюдали в своих экспериментах с лазерным интерферометром на песчанках.

Причина такого фазово-зависимого поведения объясняется в более общих чертах в рукописи «Применение физики имеет слуховой смысл».

Подробное математическое объяснение и аналитический расчет были исключены из этой рукописи, но доступны.

Понимание того, что стимул давления на базилярную мембрану считается однородным, является частью следующего:

Эффект Бернулли :

Эффект Бернулли в основном известен в условиях стационарного течения. Но этого нет в улитке.

Но эффект Бернулли известен не только в условиях стационарного потока. И дело не в том, что эффект Бернулли может иметь место только в условиях стационарного течения.

В улитке: Следовательно, квазистатический подход, квазистационарный, в концепции: квазистатическое отношение, квазистатическое решение, квазистатический Бернулли, в квазистатической форме.

Он не является стационарным внутри улитки.

Поясню (как это делают авторы в этой рукописи), почему и что действительно применение эффекта Бернулли правильно, когда в колеблющемся столбе жидкости выполняются все условия для квазистационарного потенциального течения. Такое квазистационарное потенциальное течение не только приведет к правильному использованию эффекта Бернулли, но и прекрасно удовлетворит уравнению Лапласа, что, конечно же, является еще одной предпосылкой.

Следовательно, в случае улитки нам вообще не нужно пользоваться уравнениями Навье — Стокса.

Базилярная мембрана движется в ответ на сигнал звуковой энергии, который генерируется квазистатическим эффектом Бернулли.

Согласно закону Бернулли эта разница давлений по обе стороны мембраны Рейсснера и базилярной мембраны представлена ​​​​выражением:

перепад давления = - 1/2 (плотность перилимфы в кг/м³) умножить на (скорость перилимфы в м/с)^2

Ошибочным предположением и отправной точкой, поощряемой советом экспертов по улитке, является общепринятая концепция двух отсеков, по существу игнорирующая существование заполненной эндолимфой чешуйчатой ​​среды между двумя каналами, заполненными перилимфой, лестницей преддверия и лестницей. барабанная перепонка. Последние неизбежно приводят к неправильной гидродинамической концепции.

Дело в том, что «физика» в этих нынешних теориях явно расходится с общими законами физики:

1. Игнорирование гидродинамической роли мембраны Рейсснера в механике улитки ошибочно с точки зрения общей физики.

2. Упущение того факта, что кохлеарный потенциал изменяется только тогда, когда звуковым сигналом создается двухтактная скорость перилимфы, а это означает, что поступающий стимул дифференцирован, является упущением с точки зрения общей физики.

3. Другим таким упущением является игнорирование того факта, что увеличение этих кохлеарных потенциалов на 6 дБ при удвоенном входящем стимульном сигнале означает наличие квадратичной зависимости между звуковым стимулом и кохлеарными потенциалами.

4. Распространенное мнение, что акустические частоты вызывают волны в перилимфальном канале, а длина этого канала составляет лишь часть длин волн, которые могут генерироваться, ошибочно. Существование этих волн противоречит общим законам физики.

относительно эффекта Бернулли : Все условия в улитковом канале таковы, что квазистатическое решение, равносильное использованию уравнения Бернулли, применимо идеально.

Авторы используют известные из литературы, например фон Бекези, механические свойства базилярной мембраны, которые приводят к логарифмическому распределению резонансных частот по базилярной мембране. Больше ничего. Если впоследствии вычислить профиль отклонения базилярной мембраны, абсолютное отклонение остается зависимым от размера стимула и, следовательно, остается произвольным.

В рукописи «Применение физики имеет слуховой смысл». авторы четко описывают, что базилярная мембрана и мембрана Рейснера движутся кнаружи от лестничной клетки и, таким образом, удаляются друг от друга.

Косвенно (вне своей рукописи) они утверждают тот факт, что, по-видимому, scala media должна расширяться, однако этому расширению препятствует несжимаемость эндолимфы. Что, кстати, было бы правильно, если бы не было связи между лестничной средней лестницей и эндолифатическим мешком внутри спинномозговой полости.

В их модели слухового восприятия: Эндолимфатический мешок, расположенный в спинномозговой полости, среда, которая не подвержена колебаниям давления, как средняя лестничная клетка, но все еще способна адаптироваться, функционирует как расширительный сосуд и поддерживает пополнение эндолимфы в несколько расширенной лестничной клетке.

Дело в том, что scala media способна реагировать на изменения давления, даже если ее содержимое несжимаемо.

Да, действительно, предложенная ими теория полностью отличается от нынешней теории. Вот почему, пытаясь объяснить, они представили новый анализ. Из этого анализа, который был направлен против света в отношении общей физики, становится совершенно ясно, что современные теории основаны на интерпретациях чрезмерно упрощенных и, следовательно, ошибочных рабочих моделей, что, в свою очередь, приводит к гипотезам и формулировкам, которые расходятся с общей физикой.

Когда обнаруживается, что подавляющая часть литературы отходит от двухкомпартментной модели, в то время как ясно видно, что речь идет о трехкомпартментной концепции, это неизбежно ведет к ошибочной гипотезе. Если затем, наконец, после многочисленных проверок ошибочными интерпретациями экспериментальных результатов кто-то объявляет теорию, выходящую из двух отсеков, справедливой, то все же нельзя говорить о «большой совокупности доказательств».

Поэтому: радикально новые идеи освежают, я хотел бы подчеркнуть, что авторы охватили: все эти пункты. Упомянем лишь некоторые из них:

Утверждение, что слуховое чувство дифференцирует и возводит в квадрат и что поэтому мы получаем частотный сигнал звуковой энергии в кортиевом органе, полностью основано на результатах, опубликованных Вевером и Лоуренсом в 1950 году.

«Бегущая волна» вдоль базилярной мембраны может быть описана как пассивная реакция сложно организованной резонансной системы второго порядка и, следовательно, является фазовой волной в улитке, которая всегда будет проходить от основания к вершине, в полном соответствии с указанным экспериментальные наблюдения Ren et al.

Объяснение, которое может удовлетворить аномалию, представленную отсутствием бегущих назад волн в экспериментах DPOAE. Таким образом, эта аномалия, которая была признана экспертами по улитке, такими как де Бур, до сих пор остается неразрешенной. Это понятно; поскольку звуковая энергия, переносящая бегущие волны, просто не может существовать в улитке.

Является ли мембрана Рейсснера гибкой или жесткой, на самом деле не имеет большого значения для ее гидродинамического поведения. Если бы мембрана Рейсснера была бесконечно гибкой, а значит, деформируемой на самой поверхности мембраны, то она не оказывала бы доминирующего влияния ни на гидродинамическое поведение перилимфы, движущейся вдоль мембраны в вестибулярной лестнице, ни на неподвижную эндолимфу с другой стороны в вестибулярной лестнице. Скала Медиа. Именно из-за отсутствия крайней деформируемости поверхности мембраны вестибулярная лестница и лестница медиумы не могут рассматриваться как одна гидродинамическая единица. Чтобы лучше это понять: можно заниматься физикой за кухонным столом.

Итак, элементарная физика, которую можно выполнять за кухонным столом. Вам нужно только окунуть проволочное кольцо в мыльный раствор, создать мыльную пленку, а затем мягко дунуть воздухом к поверхности мыльной пленки. Вы увидите, как мыльная пленка отклоняется от вас, что воспринимается как совершенно нормальное поведение.

Если вы продолжите осторожно дуть воздухом вбок вдоль мыльной пленки, вы заметите чрезвычайную деформируемость поверхности этой мыльной пленки. Жидкость в мыльной пленке начинает очень легко двигаться параллельно направлению воздушного потока. Это приводит к тому, что жидкость в мыльной пленке выталкивается наружу, в то время как мыльная пленка быстро уменьшается в толщине, впоследствии теряет свою структуру и лопается.

Однако, когда вы дуете короткими дуновениями на одну сторону этой мыльной пленки, вы сразу понимаете, что:

Мыльная пленка, которая во много раз более деформируема и гибка, чем мембрана Рейсснера, и поэтому должна лучше соответствовать предполагаемому поведению, которое описывает фон Бекеши, каждый раз выпячивается в ту сторону, где проходит пульсирующий воздушный поток, и тогда будет намного устойчивее к разрыву.

Это выпячивание мыльной пленки по направлению к той стороне мыльной пленки, через которую проходит воздушный поток, и есть то, что предсказывает квазистатический эффект Бернулли.

Основываясь на принципах физики, при правильном применении совершенно невозможно существование в улитке ни медленной, ни даже быстрой волны.

Я могу задаться вопросом, когда расчет ошибочной модели когда-либо приводил к правильным результатам?

Упрек за волнообразное поведение внутри улитки, чтобы ввести в исследование трехкамерную модель.

По сути, новые расчеты основаны на трехкамерной модели, для которой авторы исходят из того, что меняющаяся и зависящая от местоположения разность давлений над базилярной мембраной между барабанной лестницей и вестибулярной лестницей должна рассчитываться на трехкамерная модель.

Ранее обсуждалось и было показано, что эффект Бернулли может применяться для всех частот внутри улитки, пусть и в квазистатической форме.

Таким образом, не следует отходить от ошибочной модели с двумя отсеками, тогда как, по существу, это определенно должна быть модель с тремя отсеками.

Базилярная мембрана движется в ответ на сигнал звуковой энергии, который генерируется квазистатическим эффектом Бернулли.

Как мы должны интерпретировать это «волнообразное» движение базилярной мембраны? При этом мы должны наблюдать следующие факты в физике:

В среде [газ, жидкость, твердое вещество] существует однородная зависимость между скоростью распространения v звука или вибрации, частотой f и длиной волны λ звуковой или вибрационной волны:

v = f × λ

v самая низкая в газах: в воздухе 330 м/с

v в воде, но и в перилимфе 1500 м/с

v самый высокий в твердом материале до ок. 8000 м/с

Вместе с самой низкой [20 Гц] и самой высокой [20.000 Гц] звуковыми частотами, которые мы можем слышать, длина волны варьируется в перилимфе от 75 метров до 7,5 см. Всегда значительно больше размера улитки.

Последствия: В гораздо более коротком перилимфе не может проходить «звуковая волна».

Перилимфа между овальными и круглыми окнами как раз способна двигаться вперед и назад как единое целое. Ткань вокруг перилимфного канала ведет себя скорее как твердый материал, чем как жидкость. Эта ткань нуждается в большем размере для бегущей волны.

Вывод: Внутри улитки не может распространяться бегущая волна.

Но какое движение тогда наблюдается? Поэтому мы должны сначала наблюдать за способом движения отдельного резонатора.

Резонатор состоит из тела, соединенного с пружиной, и на практике обладает еще и демпфированием. Если телу придать отклонение в направлении, противоположном действию пружины, и это тело отпустить, оно будет двигаться гармонически с убывающей амплитудой вокруг точки равновесия. Частота в этом случае известна как резонансная частота fr

Рассмотрим реакцию системы пружины-массы на периодический раздражитель.

Если резонатор приводится в колебательное движение, то могут возникнуть три различные ситуации, зависящие от соотношения между частотой стимула f и резонансной частотой fr:

f < fr : уменьшено фазовое движение, с фазовым углом: 0

f = fr : увеличение из-за резонанса, но также фазовая задержка с фазовым углом: ½ π

f > fr : сильно уменьшенное движение в противоположном направлении с фазовым углом: π

Далее следует замечательная механическая конструкция базилярной мембраны: эта базилярная мембрана [BM] состоит из массива небольших резонаторов, резонансные частоты которых постепенно уменьшаются от круглого окна до геликотремы.

И тогда при везде одинаковом по фазе стимуле на всей БМ происходит следующее:

Все части БМ, имеющие fr > f :, движутся синхронно со стимулом. Это движение становится больше, если fr приближается к f ближе, и будет постепенно замедляться по фазе.

В случае резонанса происходит большое движение и имеется фазовая задержка ½ π. Все части БМ с fr < f все более и более движутся в противофазе со стимулом и с нарастающим уменьшением отклонения.

И какое явление сравнимо с этим? «Волна» на стадионе!

И в зависимости от коэффициента качества резонанса, сильно связанного со скоростью демпфирования, подвижная область становится меньше, а максимальное отклонение увеличивается.

С теоретической точки зрения не секрет, что это «волнообразное движение» БМ всегда идет от круглого окна [основания] к геликотреме [вершине] улитки.

Это локально связанная реакция на универсально существующий стимул. Используя спецификации материалов, это поведение можно рассчитать идеальным образом.

Если вычислить фазовые отношения той же резонансной системы второго порядка с помощью уравнения фаз, то мы найдем, что для частот мембранного резонанса выше частоты раздражителя фаза движений мембраны равна фазе частоты раздражителя.

Для частот мембранного резонанса, которые ниже частоты стимула, движения базилярной мембраны демонстрируют запаздывающий фазовый сдвиг на 180°.

Фаза движения базилярной мембраны на центральной частоте задерживается более чем на 90°.

Это означает, что слуховой нерв получает окончательный сигнал почти исключительно от вкладов в области центральной частоты. Однако вклады двух флангов компенсируют друг друга из-за их одинаковой амплитуды и противоположной фазы.

Этот математический расчет показывает для логарифмически распределенных локальных резонансных частот fc базилярной мембраны характеристику отклика, которую Рен наблюдал в своих экспериментах на песчанках: явление очень ограниченного симметричного локального движения, которое распространяется вдоль базилярной мембраны.

По этому мнению, это явление ошибочно интерпретируется как свидетельство «бегущей волны» вдоль базилярной мембраны. Что это не бегущая волна, а «фазовая волна», которая состоит из когерентных, зависящих от места, сдвинутых по фазе локальных реакций на раздражитель, который одновременно присутствует на всей базилярной мембране.

В результате получается следующая анимация:

http://www.a3ccm-apmas-eakoh.be/downloads/files/WMV-animation-local-wave-from-base-to-apex-phase-wave.wmv

ОБНОВЛЕНИЕ - Со ссылкой на:

http://www.researchgate.net/publication/48323925_Applying_physics_makes_auditory_sense__a_new_paradigm_in_hearing

ОП, пользователь 263399, КОММЕНТАРИЙ:

Можете ли вы объяснить фазовую волну и ее причину? При чтении связанной статьи я запутался в том, как их объяснение, связанное с изменением объемной скорости жидкости, могло бы создать локальный эффект, который можно было бы воспринять как другой тон (кажется, что давление на канал улитки будет продолжать уменьшаться по всей длине по мере того, как она сужается для всех частот). - пользователь 263399

А теперь ОЧЕНЬ ПОДРОБНЫЙ ОТВЕТ на этот «КОММЕНТАРИЙ ОП, пользователь 263399» -

Итак, со ссылкой на полную статью:

Если согласиться с авторами упомянутой статьи, что перилимфа внутри улиткового хода, состоящая из вестибулярной лестницы и барабанной лестницы, просто движется вперед и назад на расстояния, не превышающие нескольких микрометров, и если допустить этот факт, то следует также согласен с авторами в том, что все известные и задействованные физические величины и параметры указывают на то, что здесь мы сталкиваемся с задачей поиска гидродинамического решения для нестационарных малых движений несжимаемой невязкой жидкости в крошечном узком канале.

Тогда по правилам физики можно без дополнительных ограничений использовать нестационарное уравнение Бернулли. В результате получается именно то математическое выражение, которое авторы использовали в буклете: снижение давления в перилимфном протоке перед базилярной мембраной везде пропорционально квадрату скорости перилимфы.

Что приводит к общему результату, что стимул давления на базилярную мембрану пропорционален стимулу звуковой энергии, воздействующему на ухо.

Таким образом, рассматривается возможность того, что наблюдаемые (пассивные) движения базилярной мембраны могут быть вызваны другим явлением, а не бегущей волной, переносящей звуковую энергию.

В случае течения в трубе в условиях несжимаемого и невязкого материала и условиях свободного вращения для стационарного течения учитывается уравнение Бернулли. В горизонтально ориентированной трубе сила тяжести не играет роли, что приводит к известному уравнению: уменьшение общего существующего внутреннего давления пропорционально квадрату скорости жидкости.

И, как вы можете видеть: в случае нестационарного потока со всеми остальными условиями, как указано выше, это общее давление внутри трубы — и, следовательно, также на ее границах — пропорционально квадрату скорости жидкости, зависящей от времени.

На практике это также означает, что движения несжимаемой вязкой свободной перилимфы в направлении, перпендикулярном ядру перилимфного протока, пренебрежимо малы по сравнению с движением в направлении ядра.

Кроме того: внутри этого столба жидкости не существует градиента давления, пока площадь поперечного сечения остается неизменной. Если диаметр поперечного сечения изменяется в зависимости от расстояния, измеренного вдоль оси трубы, а форма поперечного сечения остается неизменной, то скорость жидкости будет обратна квадрату диаметра, и, следовательно, локальное падение давления изменяется с четвертой скоростью. мощность этого диаметра. Таким образом, если воздуховод имеет сужающуюся форму, распределение давления вдоль воздуховода показывает небольшой перепад давления в более широких участках и увеличивающийся перепад давления в более узких участках. Однако это не градиент давления, который действует как движущая сила, которую можно иметь в виду, потому что это распределение давления является не причиной потока в жидкости, а его результатом.

В то время как для течения внутри перилимфатического протока выполняется не одно единственное, а все условия для потенциального течения и, следовательно, для аналитического решения по соотношению Бернулли для нестационарного течения. И именно это решение, основанное на разумном и надежном использовании гидродинамических правил и законов, является прямым результатом.

И этот результат можно резюмировать в предельно коротком утверждении, что изменения внутреннего давления повсюду в перилимфе – перилимфе, которая движется, или, лучше сказать, покачивается (вдоль своей длины) (вдоль/по всей своей длине), в ритме звукового давления перед барабанной перепонкой – пропорциональны соответствующей звуковой энергии.

Изменение внутреннего давления представляет собой уменьшение, пропорциональное квадрату производной по времени сигнала звукового давления.

Нестационарное потенциальное течение по Бернулли в перилимфатическом протоке, как рассчитали авторы, заключается в том, что везде внутри этой жидкости существует баланс между кинетической энергией, представленной выражением «1/2 rho v^2» – или для общий объем перилимфы V '1/2 mv^2' и уменьшение потенциальной энергии, определяемое выражением: '– V дельта p'.

Здесь ро — плотность жидкости; v скорость жидкости; delta p перепад давления и m масса столба жидкости.

Так и здесь внутри перилимфной жидкости присутствует сигнал звуковой энергии. Однако не в виде предполагаемой бегущей волны, а в виде равномерного по всему объему стимула давления.

И поэтому все существующие частотные компоненты Фурье в звуковом энергетическом сигнале присутствуют внутри перилимфы, чтобы стимулировать базилярную мембрану, включая их относительные амплитуды и их относительные, но чрезвычайно точные фазовые соотношения.

Что касается податливости мембран, то авторы также использовали частотно-зависимую «податливость» базилярной мембраны при описании вызванных движений в этой мембране под действием синусоидального звукового раздражителя.

Это приводит к отклонению постоянного тока по всей базилярной мембране из-за «усреднения по времени звукового энергетического сигнала» и локально вызванного переменного или частотно-зависимого отклонения в соответствующем резонансном локусе с удвоенной частотой.

И это приводит к существующей на всей мембране Рейсснера комбинации отклонения постоянного тока в сторону вестибулярной лестницы и отклонения переменного тока с удвоенной частотой.

Я повторяю часть:

Это приводит к отклонению постоянного тока по всей базилярной мембране из-за «усреднения по времени звукового энергетического сигнала» и локально вызванного переменного или частотно-зависимого отклонения в соответствующем резонансном локусе с удвоенной частотой.

Это не движение базилярной мембраны из-за «избыточного давления», вызванного увеличением давления внутри перилимфы. Это, по сути, специфическое поведение потенциального потока — как на самом деле и есть этот поток Бернулли — где уменьшение внутреннего давления [дельта р] пропорционально уменьшению потенциальной энергии [Е потенциал], в то время как кинетическая энергия [Е кинетическая] всей массы перилимфы [m] в расходомерной трубке увеличивается пропорционально квадрату скорости жидкости [v]. Таким образом, потенциальная энергия и кинетическая энергия в потенциальном потоке всегда остаются в равновесии.

Об общем механизме потенциального течения:

Я читаю (на голландском языке) (1.5 Rotatievrije stromingen -- стр. 17 и стр. 18 -- )

Уравнение Бернулли для несжимаемого нестационарного течения без вращения.

Это уравнение в общем виде имеет вид: ...

http://www.math.rug.nl/~veldman/Colleges/stromingsleer/Stromingsleer1011.pdf

(1.5 Rotatievrije stromingen -- стр. 17 и стр. 18 -- )

а потом я прочитал:

http://www.a3ccm-apmas-eakoh.be/downloads/index.php?file=NonstationaryBernoulli.pdf

И на форуме вне вики:

Объяснено на форуме вне вики (автор: W. Chr. Heerens) (на форуме вне вики) (lists.mcgill.ca/archives/auditory.html) в лучшем случае на примере прямой трубки в существует (периодический) потенциальный поток. Для этого состояния потока жидкость в трубке несжимаемая и невязкая, а поток не является турбулентным, что означает отсутствие вращения.

Поскольку внутреннего ламинарного трения не существует [жидкость не вязкая], она будет «течь» вдоль основного направления трубы везде с одинаковой скоростью.

В этом случае справедливо (нестационарное) уравнение Бернулли и внутреннее давление в трубе везде одинаково и определяется известным соотношением Бернулли. Уменьшение внутреннего давления в жидкости равно половине плотности жидкости, умноженной на квадрат скорости жидкости. В случае нестационарного течения Бернулли вовлеченная в это уравнение скорость является функцией времени.

Если вставить датчики давления в двух местах вдоль трубы в ее стенку, каждый из датчиков давления зафиксирует уменьшение давления, пропорциональное квадрату скорости жидкости — в полном соответствии с уравнением Бернулли.

Однако, если мы попытаемся измерить разницу давлений между двумя точками, в результате мы получим ноль. Это логично, потому что скорости жидкости в обоих поперечных сечениях равны.

Однако, если мы хотим измерить скорость жидкости в трубе, мы можем использовать решение, найденное Вентури. Затем в трубе необходимо разместить пересечение, в котором сечение по длине этой перегородки постепенно и плавно уменьшается от сечения трубы до минимального значения, а затем снова плавно увеличивается до размера исходного сечения трубы.

И давайте поместим эту трубку Вентури между двумя оригинальными датчиками давления. Если мы вставим теперь в стенку самого узкого поперечного сечения этой трубки Вентури третий датчик давления, мы измерим там дополнительное снижение давления, связанное с двумя другими датчиками давления.

Теперь измеримая разница давлений между датчиком давления Вентури и датчиком давления «вверх по потоку» или «вниз по потоку» пропорциональна скорости жидкости в трубе, умноженной на сумму квадрата отношения между поперечным сечением трубы и Сечение Вентури минус 1.

Следовательно, в трубке Вентури существует более низкое давление, но одинаковое давление по обеим сторонам трубки Вентури.

И заметьте, что в принципе трубка Вентури в потенциальном потоке не является препятствием в этом потоке. В противном случае существовала бы разница давлений между точками по обеим сторонам трубки Вентури.

Теперь мы можем сделать еще один шаг: мы можем плавно согнуть трубу в перегородке Вентури таким образом, чтобы самое узкое сечение также образовало «колено» в сложенной трубе. [назовем это геликотремой].

Следовательно, вопреки тому, что можно подумать, в условиях потенциального потока внутри улитки не существует продольного градиента давления, который вызывает существенную разницу давлений поперек геликотремы.

Наконец, мы можем поместить между двумя частями трубы [лестница преддверия и лестница барабанной перепонки] третью [среднюю лестницу], которая образует пересечение двух других. Пока поперечные сечения обоих перилимфных протоков в некотором месте x от основания [овальное и круглое окно] одинаковы, вызванные давления по обеим сторонам лестничной клетки будут направлены наружу и равны. Именно так, как показано на рис. 3 на странице 22 упомянутой брошюры «Применение физики имеет слуховой смысл».

Сначала подсчитаем, какое снижение давления вызовет перед базилярной мембраной раздражитель частотой 1000 Гц, позволивший овальному окну отклониться с амплитудой 2 микрометра.

При плотности перилимфы [ 1000 кг/м3 ] максимальное падение давления составит 72 мПа.

Не совсем низкая стоимость.

Анимацию такой фазовой волны можно увидеть в:

http://www.a3ccm-apmas-eakoh.be/aobmm/bm-movement.htm

(Движения, показанные в нескольких анимациях в Интернете, где активация стремени создает «волны» высокочастотных стимулов, которые оставляют основной поток в вестибулярной лестнице и позволяют мембране Рейсснера и базилярной мембране одновременно вибрировать в месте, расположенном ближе к основание, в то время как от этого места в барабанной лестнице обратная «волна» распространяется к круглому окну, основано на гипотезе, для которой невозможно найти надежный физический принцип.)

И действительно нужно напомнить: тот факт, что механическая вибрация — а звуковой раздражитель является такой вибрацией — в жидкости или, в данном случае, в воде, такой как перилимфа, всегда будет распространяться со скоростью звука, которая обычно имеет здесь значение 1500 м/с.

Это всего лишь одно из тех ограничений, которые диктует общая физика. А с помощью уравнения, которое учитывает связь между скоростью звука, частотой и длиной волны, мы можем просто рассчитать, что для стимула частотой 1000 Гц соответствующая длина волны в перилимфе составляет 1,5 метра. Так примерно в 50 раз превышает длину активной перегородки базилярной мембраны.

Это единственная причина, по которой круглое окно движется в противоположном направлении по отношению к овальному окну. Широко известное явление, которое всегда наблюдается в экспериментах.

А при существующих условиях в улитке нет физического основания для так называемых «медленных волн» с длинами волн даже порядка долей миллиметра. С тем же уравнением для отношения между скоростью распространения волны, частотой и длиной волны, которое используется для «быстрых» бегущих волн здесь выше. Именно потому, что такая медленная волна требует распространения последовательно ряда областей более высокого и более низкого давления с размерами порядка этих длин волн и даже меньше. А это невозможно в общей физике. Несжимаемость перилимфной жидкости делает это невозможным.

Не может быть, чтобы математическое желание исследователей объяснить существование гипотетической бегущей волны с малой длиной волны предписывало физике предоставить возможность такой медленной волны. Просто потому, что общее правило физики предписывает, что скорость распространения волны равна частоте, умноженной на длину волны.

И поэтому остается единственная возможность, что в условиях несжимаемости весь столб перилимфной жидкости между овальным окном – геликотремой – круглым окном движется как единое целое, при этом возбуждается механической вибрацией стремени.

Если мы присмотримся к свойствам базилярной мембраны, мы увидим, что существует возможность распределенного резонанса, связанная с местом и частотой. С подразделением, которое имеет логарифмическую шкалу от вершины до основания. Высокие резонансные частоты у основания и низкие резонансные частоты у апекса.

На самом деле это уникальное свойство является причиной того, что стимул, одинаково присутствующий по всей длине базилярной мембраны, вызывает фазовые движения, которые проявляются в виде «волны», всегда идущей от основания к вершине.

И именно это «волновое» явление ошибочно интерпретируется как «бегущая волна», переносящая звуковой раздражитель.

И, конечно же, перилимфа может стимулироваться с обеих сторон. Вевер и Лоуренс сообщили об этом еще в 1950 году. Они сообщили, что стимуляция либо овального окна, либо круглого окна приводит к идентичным кохлеарным потенциалам.

Но это не означает, что бегущие волны должны бежать в обоих направлениях. Мы можем только сделать вывод, что отталкивание перилимфы, вызванное звуковым раздражителем, не зависит от выбранного пути.

Действительно: прямое измерение скорости внутри улитки известно как чрезвычайно сложное. До сих пор все попытки терпели неудачу, в основном из-за невыносимых нарушений свойств в месте, которое нужно исследовать. Это делает результаты эксперимента недостоверными. А неинвазивные измерения по-прежнему показывают недостаточно деталей движений жидкости.

Но из того, что там происходит на самом деле, мы все же можем составить надежное воображение, которое просто основано на физике и физиологических свойствах и параметрах, существующих в улитке.

Проведем их опись... Или еще посмотрим:

Зависит ли изменение кохлеарных потенциалов от скорости перилимфы?

Изменить/комментировать:

(Система сказала: у вас должно быть 50 репутации, чтобы комментировать. Итак, это последнее редактирование здесь является комментарием, потому что я не мог опубликовать его как комментарий к ответу «users/76352/theblackcat», поэтому я размещаю свой комментарий здесь на топ в моем собственном ответе с этим редактированием, но это комментарий к ответу «users/76352/theblackcat». У меня нет 50 эпутаций, чтобы комментировать его или ее ответ.)

Ответ пользователя «users/76352/theblackcat» показывает поперечное сечение улитки с двумя мембранами (мембрана Рейсснера и базилярная мембрана) и заполненными жидкостью камерами. И есть картина «Базилярная мембрана развернута». На этой последней картинке я вижу замену лестничной клетки только одной единственной гибкой мембраной (базилярной мембраной). Предположение и отправная точка: общепринятая концепция двух отсеков, по существу игнорирующая существование чешуйчатой ​​среды, заполненной эндолимфой, между двумя заполненными перилимфой каналами, вестибулярной лестницей и барабанной лестницей. Последнее предположение и отправная точка неизбежно являются другой гидродинамической концепцией, отличной от модели улитки с тремя отсеками авторов, упомянутой в моем ответе.

Итак, из основных представлений о распространении волн в ответе 'users/76352/theblackcat': прежде всего базилярная мембрана: самая жесткая часть (высокочастотная) у основания, а самая широкая, самая гибкая часть на кончике.

О предполагаемой природе бегущей волны в этом ответе отвечает 'users/76352/theblackcat': предположение, что это волнообразное поведение на самом деле является следствием взаимодействия двух источников энергии: кинетической энергии жидкости и упругой энергии базилярной мембраны. Однако: внутри колеблющегося столба перилимфной жидкости в модели улитки с тремя отсеками моего ответа: авторы в статье с эффектом Бернулли находят взаимодействие между кинетической и потенциальной энергией (аналогично законам Ньютона), как стимул для базилярная мембрана. Введение в улитку гидродинамического раздражителя в виде звукового энергетического сигнала (распределение скорости перилимфы и распределение давления перилимфы), активизирующее движение этой базилярной мембраны за счет этого нестационарного эффекта Бернулли.

В моем ответе: согласно этим авторам: Бегущая волна вдоль базилярной мембраны может быть описана как пассивная реакция сложной организованной резонансной системы второго порядка и, следовательно, является фазовой волной в улитке, которая всегда будет проходить от основания к вершине. , полностью в соответствии с упомянутыми экспериментальными наблюдениями Ren et al. Продольный характер вибрации базилярной мембраны в чувствительной улитке Proceedings of the National Academy of Sciences - pnas.org PNAS | 24 декабря 2002 г. | об. 99 | нет. 26 | 17101-17106.

И: если предположить, что в базилярной мембране присутствует активный источник энергии, можно подумать об улитковом усилителе. Именно этот вопрос, наличие такого механизма, является проблемой большой неопределенности в литературе, для которой отсутствуют явные экспериментальные доказательства.

Завершить редактирование/комментарий.

РЕДАКТИРОВАТЬ 1:

Со ссылкой на: http://www.researchgate.net/publication/48323925_Applying_physics_makes_auditory_sense__a_new_paradigm_in_hearing Существует вероятность того, что наблюдаемые движения базилярной мембраны могут быть вызваны феноменом фазовой волны, что способствует механизму различения частотной избирательности. , возникший из-за того, как сгруппированы резонаторы в базилярной мембране.

Наблюдаемые «волны» всегда идут от основания к вершине. В соответствии с механикой специфической системы базилярной мембраны такое фазово-волновое поведение предписано.

Точно математическое решение

для этой задачи механики резонаторов с логарифмически разделенным частотным распределением от низких частот у вершины до высоких частот у основания, в случае чистого синусоидального тона,

обеспечивает тонотопическую точную симметричную огибающую этой бегущей фазовой волны с центральной частотой, равной соответствующей резонансной частоте.

И направление движения фазовой волны всегда от основания к вершине.

Повсюду вдоль базилярной мембраны имеет место очень локальный резонанс с высокой добротностью. Но не на первичном сигнале звукового давления, а на сигнале звуковой энергии.

А для объяснения нашего слухового восприятия, в случае более синусоидальных тонов, из всех различимых частот рядом, конечно, с их частотой также передаются в слуховую кору их индивидуальная амплитуда и фаза.

Наш мозг может напрямую сопоставлять всю частоту выбранного звукового энергетического раздражителя с образцами, хранящимися в нашей памяти.

РЕДАКТИРОВАТЬ 2а:

Чтобы объяснить фазовую волну и ее причину:

Во-первых, концепция улитковой гидродинамики авторов основана на следующих положениях:

· И перилимфа, и эндолимфа [равны воде] почти несжимаемы. · Обе жидкости имеют коэффициент вязкости не более чем в 3 раза выше, чем у воды. · Максимальное смещение перилимфы в улитковом протоке не превышает 0,1 мм, чаще значительно меньше. · Число Рейнольдса для потока, вызванного акустическими стимулами, очень низкое и никогда не достигнет значения, при котором ламинарные условия течения переходят в турбулентные.

Все эти условия в совокупности приводят к возможности решения уравнения Навье-Стокса в барабанной лестнице и лестнице преддверия, если - что в силу вышеперечисленных условий и ограничений здесь допускается - принять коэффициент вязкости равным нулю. В этом случае решение полностью аналитическое и приводит к нестационарному эффекту Бернулли:

Детали нестационарного эффекта Бернулли: в мае 2011 г.: См.: http://www.a3ccm-apmas-eakoh.be/NonstationaryBernulli/non-stat-bern.htm .

см.: http://www.a3ccm-apmas-eakoh.be/figures/figures.htm см.: рис. 3

В улитковом канале в каждом «объеме среза», образованном двумя поперечными сечениями, перпендикулярными оси ядра на близком расстоянии друг от друга, снижение давления пропорционально кинетической энергии движущейся перилимфы. А значит, и пропорциональна звуковой энергии вызванного акустического раздражителя.

Это означает, что БМ стимулируется ритмической и частотной составляющими звукового энергетического сигнала.

Они используют концепцию потенциального потока (что приводит к нестационарному эффекту Бернулли).

Движение подножки «туда-обратно» создает движение перилимфы с объемом, равным произведению площади подножки на длину пути. Длина хода барабанной лестницы определяется отношением площади стопы к поперечному сечению барабанной лестницы. Вроде бы нет никаких препятствий для плавной формы картины течения в потенциальном течении. Вариант улитки чрезвычайно жесткий, и ориентация основания стремени не влияет на потенциальный поток.

И если сравнить длину пути перилимфы в барабанной лестнице с радиусом кривизны изгиба улитки, то обнаружится такая большая разница в масштабе между ними, что в каждом «срезе» движения перилимфы можно увидеть как прямой.

А на рисунке 5 рассчитывают фазовую волну:

«Фазовая волна», состоящая из когерентных, зависящих от места, сдвинутых по фазе локальных реакций на раздражитель, который одновременно присутствует на всей базилярной мембране.

Математический расчет авторов показывает для логарифмически распределенных локальных резонансных частот fc базилярной мембраны характеристику ответа: явление очень ограниченного симметричного локального движения, которое распространяется вдоль базилярной мембраны.

РЕДАКТИРОВАТЬ 2б:

комментарий "...по всей длине так как он сужается на всех частотах"

Ответ: На странице 26 газеты я прочитал:

Другой результат становится ясным, когда мы наблюдаем, что в поперечных сечениях аналогичной формы, вызванный сигнал в точке x1, где, например, характерный диаметр улиткового канала в 2 раза меньше, чем в точке x2, поперечное сечение фактически в 4 раза меньше. Это приводит локально к увеличению скорости перилимфы в 4 раза, тогда как за счет возведения в квадрат этой скорости раздражитель на базилярной мембране в 16 раз сильнее в соответствии с эффектом Бернулли. Это объясняет тот факт, что коническая форма барабанной лестницы, от круглого окна до геликотремы, способствует восприятию низких частот.

Для нашего трехкомпонентного органа слуха, с точки зрения физики, существует стимуляция базилярной мембраны, от основания к вершине, на ее пути в улитке к месту на базилярной мембране.

При периодическом движении перилимфы, невязкой жидкости, вперед и назад в улитковом протоке выполняются условия потенциального течения.

Базилярная мембрана квадратично реагирует на эти движения в соответствии с нестационарным эффектом Бернулли. Существует разница давлений над базилярной мембраной.

Слуховой орган человека посредством нестационарного эффекта Бернулли переводит поступающий звук в звуковой энергетический раздражитель повсюду в улитковом канале.

Вездесущее переменное давление в улитке, пропорциональное звуковому энергетическому сигналу, является возбуждающим стимулом к ​​базилярной мембране.

Резонансные явления по законам физики лежат в основе движений базилярной мембраны.

И стимуляция мембраны Рейсснера, и базилярной мембраны существует благодаря эффекту Бернулли.

На базилярной мембране (от основания до вершины) возникает локальная волна (на очень ограниченном участке, а не на всей мембране в случае одночастотного тонового раздражителя).

Подробнее:

Проследим реакцию системы пружина-масса на периодический раздражитель.

'масса'; 'весна' ; «точечный раздражитель на периодическом раздражителе»,

'вынужденные движения системы масса - пружина', 'частота стимула', 'частота резонанса'.

Теперь рассмотрим базилярную мембрану как массив слабо связанных систем пружины и массы.

С резонансными частотами, логарифмически спускающимися от основания к вершине.

Это механическая задача, которую можно рассчитать полностью аналитически:

Ссылка: Виллем Хр. Херенс: бегущая волна Георга фон Бекеши — обманчивая видимость, интерпретируемая как бегущая волна; PDF Первая версия: 13 января 2003 г.; Вторая версия: 28 декабря 2009 г.

В слуховой литературе имеются указания:

Индикация 1:

для возведения в квадрат стимула, Эрнест Глен Вевер и Мерл Лоуренс: акустические пути к улитке, JASA, 1950 г., 22 июля: 460–467.

изменения кохлеарных потенциалов в 4 раза сильнее (при удвоении раздражителя), чем при одностороннем раздражении

Индикация 2:

для короткой бегущей волны: Tianying Ren: Продольная картина колебаний базилярной мембраны в чувствительной улитке, PNAS USA 2002, 99: 17101-6

Обнаруживаемый ответ базилярной мембраны на низкоуровневый тон 16 кГц происходит в очень ограниченной (600 мкм) области. Не по всей мембране.

Итак, в продолжение:

Для модели слуха с тремя отделениями (для нашего слухового восприятия с тремя отделениями)

Вывод 1:

С точки зрения физики имеют место два основных шага процесса:

1. Воздействие звукового давления передается на движение перилимфы.

2. Движение перилимфы переносится эффектом Бернулли на снижение давления перед базилярной мембраной в барабанной лестнице.

Вывод 2:

Математически это означает:

1. Звуковое давление -> движение перилимфы:

Дифференциация

2. Движение перилимфы -> снижение давления перед базилярной мембраной:

Квадрат

Вывод 3:

Все вместе:

Воздействие стимула на базилярную мембрану по всей ее длине пропорционально сигналу звуковой энергии.

Заключительные выводы:

После метаанализа и развитого понимания функционирования улитки:

Вывод:

Слуховой орган млекопитающих посредством нестационарного эффекта Бернулли переводит поступающий звук в звуковой энергетический раздражитель повсюду в улитковом канале.

Благодаря градиенту резонансной частоты в базилярной мембране вездесущий звуковой энергетический раздражитель вызывает на ней фазовую волну.

Наконец, благодаря этому вездесущему звуковому энергетическому стимулу все частотно-зависимые вклады сохраняют свои фазовые соотношения без искажений.

Последствия для передачи звукового стимула.

В случае, если раздражитель звукового давления передается внутри улитки на раздражитель звуковой энергии.

Существует связь между звуковым энергетическим стимулом и тем, что мы слышим. См.: Позиции и соответствующая терминология «акустической энергии»?

Окончательные выводы:

Переход сигнала к звуковому энергетическому стимулу приводит к чистому тону - одной частоте - к чистому тону с удвоенной частотой, который вызывает локальный резонанс, и стационарному стимулу, который активен на всей базилярной мембране. (здесь в случае одночастотного тона).

Шаг дифференцирования в этом переносе приводит к тому, что все частотные вклады в сигнале звукового давления с отношением амплитуд 1/f имеют равные вклады в сигнал звуковой энергии. (здесь в случае большего количества тонов).

С шагом возведения в квадрат, в котором передаются все первичные присутствующие частотные вклады и в их комбинациях они вызывают суммарные и разностные частоты. (здесь в случае большего количества тонов).

Если я рассмотрю комментарий распада:

Объяснить поведение: как эпифеномен, вызванный стимулом повсюду на БМ в сочетании с распределением резонансной частоты вдоль БМ. Высокий у RW и низкий у геликотремы. И этот эпифеномен есть не что иное, как фазовая волна. Толпа на галерее стадиона производит явление того же типа, если она инициирует «волну», вставая и садясь вдоль рядов, распространяя фазовый порядок.

Для этого движения базилярной мембраны существует электрический аналог:

Для описания правильного аналога мы должны учитывать, что напряжение E существует на каждом из переходов, таких как L1;L2; C2, поэтому мы должны замкнуть накоротко все переходы на это общее напряжение E. Теперь у нас есть аналог, в котором мы имеем отдельные резонаторы, состоящие из последовательно соединенных импедансов L и C. Если нам нужно ввести демпфирование, мы также должны добавить последовательно резистор. На узлах с пометкой А1 и т. д. мы найдем сигнал к слуховому нерву (см. также рисунок).

Такой аналог сегодня можно найти в музее научных приборов. Это анализатор частоты вибрирующего языка. На одном массивном жестком стержне установлен большой набор эластичных язычков, каждый из которых действует как индивидуальная система масса-пружина, настроенная слева направо по нисходящей частоте. (Конечно, настройка не связана с этим.) Стимуляция всего массивного стержня с определенной частотой вызовет вибрацию этого языка с той же резонансной частотой. Без демпфирования и сцепления все остальные остаются в покое. Это связано с тем, что добротность каждого из резонирующих язычков чрезвычайно высока.

И этот механический аналог такой комбинации электрических величин L, C и R представлен массой, соединенной с пружиной. Итак, если вы установите на стержень рядом друг с другом ряд листовых рессор, которые в одном направлении вдоль общей балки: в каждом следующем случае листовых рессор: «быть немного короче по длине», но там, где он крепится с той же массой на концах: тогда он в целом ведет себя точно так же, как этот ряд комбинаций L, C и R.

И если этот луч в целом в правильном ритме будет двигаться вперед-назад, то вы увидите, что эти массы на концах рессор точно так же, как зрители на стадионе, будут выполнять «волну», которая всегда «бежит» со стороны самых жестких пружин в сторону самых слабых.

Сравнимые сигналы A1; А2. . . и т. д., судя по рисунку, они волны как таковые, «волны», как те пружины с массами.

Пока электрические и механические аналоги. Однако внутри этого перилимфатического протока улитки из-за нестационарного эффекта Бернулли результирующие ритмические и частотные компоненты, стимулирующие BM, являются ритмическими и частотными компонентами звукового энергетического сигнала. Вот что я прочитал в ответе развала: В улитке: Везде вдоль базилярной мембраны имеет место очень локальный резонанс с высокой добротностью. Но не на первичном сигнале звукового давления, а на сигнале звуковой энергии. Это означает, что БМ стимулируется ритмической и частотной составляющими звукового энергетического сигнала. Детали звукового энергетического сигнала можно найти в ответе распада. Потому что: я прочитал в ответе развала: снижение давления в перилимфном протоке перед базилярной мембраной везде пропорционально квадрату скорости перилимфы. (нестационарный эффект Бернулли). Потому что: звуковой энергетический сигнал присутствует внутри перилимфной жидкости: как равномерный стимул давления по всему объему. Потому что: потому что перилимфальный проток фактически функционирует как канал потока, а БМ (базилярная мембрана) находится на стенке этого перилимфного протока в барабанной лестнице.

Если я рассмотрю комментарий Флориса на этой странице:

Это хорошее резюме? «Внутри уха есть резонансная структура — и каждая частота возбуждает отдельную часть этой структуры. Каждая резонансная часть стимулирует отдельный нерв — так воспринимается высота звука».

Так, еще: "... - так воспринимается высота звука". ?

Если я также рассмотрю этот пример сложного восприятия высоты звука, а именно пример сложного восприятия высоты звука, приведенный Де Шевенье,

Де Шевенье А. (2005) Модели восприятия высоты тона. В: Plack CJ, Oxenham AJ, Fay RR, Popper AN, редакторы. Питч: нейронное кодирование и восприятие: 169–233. Нью-Йорк: Springer Science + Business Media, Inc. ISBN 10: 0-387-2347-1.

соответствующий и результирующий частотный спектр звуковой энергии, согласно этой новой парадигме, может быть рассчитан:

Это также показано на этих рисунках.

И снова, если я рассмотрю комментарий Флориса на этой странице: это хорошее резюме? «Внутри уха есть резонансная структура — и каждая частота возбуждает отдельную часть этой структуры. Каждая резонансная часть стимулирует отдельный нерв — так воспринимается высота звука».

Для себя раскрасил так:

Возможно, я мог бы поделиться некоторыми идеями для дальнейших исследований.

Если бы мы могли провести фактические и правильные измерения давления в улитке, чтобы выяснить, является ли нестационарный эффект Бернулли хорошим описанием фактической физики того, как улитка изолирует частоты вдоль своей длины?

Я бы рассмотрел:

Я бы предложил использовать трубку Пито с датчиком в боковой стенке [ B на следующем рисунке, левая сторона на этом рисунке], чтобы на самом деле иметь правильные измерения давления в трубке потока перилимфы внутри улитки.

Поэтому я бы предложил использовать трубку Пито с датчиком в боковой стенке [ B на рисунке слева на рисунке] для получения правильных измерений давления в трубке потока перилимфы внутри улитки.

Итак, я бы предложил использовать трубку Пито с датчиком в боковой стенке [ B на рисунке слева на рисунке ]

Следует отметить еще один аспект основных принципов работы: - среднее ухо - - внутреннее ухо - а именно сочетание уха как активируемой извне системы пружины-массы, где система функционирует как демпфированная система масса-пружина, активируемая звуковой сигнал, генерируемый извне, и может рассматриваться как система с усилителем , массой , пружиной , демпфированием и « резонансной частотой » и увеличением скорости перилимфы для частот ниже этой «резонансной частоты» и с уменьшением скорости перилимфы .для частот выше этой «резонансной частоты». Весь этот аспект также можно учитывать при расчетах скорости: скорость перилимфы как функцию частоты можно рассчитать с помощью стандартного решения в физике: дифференциального уравнения второго порядка.

А именно, сочетание барабанной перепонки, цепочки слуховых косточек, овального окна, перилимфы в улитке и, наконец, круглого окна является прекрасным примером сильно затухающей системы второго порядка с относительно низкой «резонансной частотой», регулируемой по амплитуде .

Детали: Совместное функционирование барабанной перепонки и затухание цепи косточек можно рассматривать как усилитель . Столб перилимфной жидкости равен массе . Комбинированное упругое поведение барабанной перепонки, овального окна и круглого окна представлено жесткостью пружины , а указано демпфирование .

Год Статья Автор(ы) Источник 2010 1 Применение физики имеет слуховой смысл: новая парадигма слуха Аннотация | Полный текст Heerens, WC, Ru, JA de Medicine (2010), стр: 16 и рис. 2 на стр. 17.

Другие принципы работы органа слуха я на данный момент опускаю в этом ответе. Другие принципы работы органа слуха можно найти в ответах разваливающихся.

Так вот: Для начала:

Система второго порядка: система второго порядка — это динамическая система, которую можно смоделировать как два интегратора с некоторой отрицательной обратной связью. Состояние системы второго порядка можно определить двумя числами. Известным примером системы второго порядка является масса на пружине: одно состояние — скорость массы, другое — растяжение пружины относительно состояния равновесия. Отрицательной обратной связью являются пружина для положения и демпфер для скорости.

Да и в более общем и простом виде можно сказать: Затухающая система второго порядка — это система, способная двигаться внутри. Это движение характеризуется тем, что движение происходит вокруг положения покоя или положения равновесия. Подвижная часть совершает перемещения, и под действием восстанавливающей силы она возвращается в положение покоя или равновесия. Благодаря внутреннему трению при этом движении кинетическая энергия постепенно преобразуется в тепло, нагревая тем самым детали, в которых возникают деформации. Поскольку кинетической энергии становится все меньше и меньше, движения постепенно продолжают становиться ниже, что называется демпфированием.

И затем: Масса, соединенная с пружиной и демпфером, таким образом, действует как таковая.

Наугад могу привести три простых примера:

И поскольку резина имеет высокое внутреннее демпфирование, вес, подвешенный на резиновой ленте, уже является такой сильной системой демпфирования второго порядка. Банджи-джампер вкупе с эластичными шнурами именно такая вещь. Но и струна гитары, только меньше демпфирование и вибрация звучит дольше. Но услышать этот тон означает, что вся энергия струны передается окружающему воздуху. Итак, воздух в данном случае является заслонкой.

И затем первый момент для рассмотрения:

• Что образует: сочетание барабанной перепонки, цепи косточек, овального окна, перилимфы в улитке и, наконец, круглого окна

является прекрасным примером системы второго порядка ?

Приведенные выше три примера (гирька, висящая на резинке) (банджи-джампер) (струна гитары) таковы, в принципе, и то, что только сочетание в нашем слухе образуется естественным образом, тогда как три других Примеры созданы искусственно.

И второй момент,

• Что образует: сочетание барабанной перепонки, цепи косточек, овального окна, перилимфы в улитке и, наконец, круглого окна

является прекрасным примером сильно демпфированной системы второго порядка ?

Этот ответ, очевидно, намного сложнее.

Исследования показывают, что внутреннее ухо может только избирательно различать хорошие близко соседние частоты, потому что на базилярной мембране также расположены сложные резонансные системы, очень параллельно расположенные и настроенные на определенные частоты, поэтому на базилярной мембране также существуют системы второго порядка, но здесь они расположены с очень низким демпфированием. Потому что чем сильнее демпфирование, тем хуже избирательность по частоте. Итак, на базилярной мембране имеется остро-резонансная реактивная система.

Но теперь: если между «источником звука» и «частотой от 20 Гц до 20 000 Гц представлена ​​система с резким резонансом», «где-то где-то между отсутствием сильного демпфирования, то мы будем иметь постоянно сильное резонанс беспокоил внутренний механизм, чтобы стать с большим рассеянием, а затем на невыносимый сильный шум в ушах, чтобы стать глухим.

Таким образом, природа избрала здесь очень сильное демпфирование всей системы (= в сочетании «барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, овальное окно, перилимфа в улитке и, наконец, круглое окно»). Тогда это удастся.

И затем третий пункт:

• Что образует: сочетание барабанной перепонки, цепи косточек, овального окна, перилимфы в улитке и, наконец, круглого окна

является прекрасным примером сильно демпфированной системы второго порядка с относительно низкой «резонансной частотой» ?

Обычно микрофоны изготавливают так, чтобы их самая низкая собственная частота, самая низкая частота, на которой микрофон — также система второго порядка — может резонировать, явно намного выше, чем самая высокая частота для записи и передачи в виде сигнала.

Тогда у вас точно не возникнет проблем с чувствительностью микрофона к перекрытию частотного диапазона. Однако, если вы выбираете эту частоту в середине этой области, вы заранее знаете, что вокруг и в этой точке возникает резонанс с гораздо более высокой чувствительностью, что связано с соответствующими проблемами со слишком высокой чувствительностью.

Но природа, как видно из измерений, выбрала выбранную «резонансную частоту» в упомянутой выше комбинации этой слуховой системы между 1000 и 2000 Гц.

Почему (спросите вы)? Потому что эта система чрезвычайно чувствительна к частотам в этой области. И тогда для этой конкретной системы справедливо, что все смещения частоты 0 [очень низкая] до «резонансной частоты» комбинированной системы могут быть подняты «один на один».

Но это означает, что скорость движения увеличивается пропорционально частоте. Таким образом, скорость перилимфы увеличивается на 3 дБ/октаву.

Из-за сильного демпфирования всей системы не возникает резонансного пика, а смещение сигналов на частотах выше «резонансной частоты» снижается ровно на 6 дБ/октаву.

Однако обратите внимание, что тогда скорость, связанная с последним смещением, уменьшается на 3 дБ/октаву. Это потому, что здесь существует обратная зависимость скорости от частоты.

Другими словами, для скорости перилимфы для частот ниже «резонансной частоты» верно, что скорость увеличивается пропорционально частоте, следовательно, увеличивается на 3 дБ/октава, но для частот выше «резонансной частоты» ' сила скорости уменьшается, а затем с 3 дБ/октаву.

После возведения в квадрат, как показывает конкретная модель слуха, картина следующая:

Около 3000 Гц [удвоение частоты с 1500 до 3000 за счет возведения в квадрат] доставляет эта система затем к сигналу на базилярной мембране полосовым [частотным] фильтром второго порядка около 3000 Гц. Это связано с тем, что полосовой фильтр, у которого чувствительность на флангах с 6 дБ/октава повышается, соответственно снижается на 6 дБ/октаву, имеет идеальную характеристику для такого фильтра.

А для того, чтобы сделать этот фильтр более широким и плоским, требуется сравнительно немногое, чтобы природа адаптировала улитку к расположению резонансных частот и расположению ее волосковых клеток.

Повторяю: это так:

Фрагмент текста:

--- Но природа, как видно из измерений, выбрала для выбранной "резонансной частоты" этой системы диапазон от 1000 до 2000 Гц.

Почему (спросите вы)? Потому что эта система чрезвычайно чувствительна к частотам в этой области. И тогда для этой конкретной системы справедливо, что все смещения частоты 0 [очень низкие] до «резонансной частоты» системы могут быть подняты «один на один».

Но это означает, что скорость движения увеличивается пропорционально частоте. Таким образом, скорость перилимфы увеличивается на 3 дБ/октаву.

Из-за сильного демпфирования всей системы не возникает резонансного пика, а смещение сигналов на частотах выше «резонансной частоты» снижается ровно на 6 дБ/октаву. ---

Объяснение следующее:

Смещение останется от 0 до «резонансной частоты» [Гц 1000/2000] постоянной, независимой от частоты сигнала с постоянной амплитудой и частотой увеличения звукового давления . Но будет ли изменение смещения [ то есть скорость перилимфы v] увеличиваться точно пропорционально частоте.

В логарифмической шкале это означает - скорость пропорционально увеличивается с частотой - что скорость увеличивается на 3 дБ на октаву.

В сильно демпфированной системе второго порядка происходит смещение того же сигнала с постоянной амплитудой и еще более возрастающей частотой выше «резонансной частоты», правда, на 6 дБ/октаву вниз .

Это означает, что смещение обратно пропорционально квадрату частоты уменьшается .

Однако, поскольку скорость с увеличением частоты и постоянной амплитудой сигнала продолжает увеличиваться пропорционально частоте, это означает, таким образом, что скорость перилимфы на частотах выше «резонансной частоты» снижается обратно пропорционально частоте .

[Вместо уменьшения на 1/f^2 оно уменьшается на 1/f]

И это значит:

От 0 Гц до 1000/2000 Гц предполагается сигнал с постоянной амплитудой, скорость перилимфы увеличивается пропорционально частоте. [= 3 дБ/октава]

За пределами этого диапазона 1000/2000 Гц предполагается, что сигнал скорости перилимфы уменьшается обратно пропорционально частоте. [= -3 дБ/октава]

Принимает квадрат, чем в децибелах, соответственно, чем при 6 дБ/октава увеличение до точки резонанса, а затем при 6 дБ/октава уменьшение сверху точки резонанса.

И последний момент:

- Что делает: То есть сочетание барабанной перепонки, цепи косточек, овального окна, перилимфы в улитке и, наконец, круглого окна

является прекрасным примером сильно демпфированной системы второго порядка с относительно низкой «резонансной частотой», регулируемой по амплитуде ?

Да, во-первых, потому что натяжение барабанной перепонки может быть изменено в конечном итоге примерно в 30 раз, если звучит много звука, а во-вторых, рычаг, который можно найти в структуре цепи слуховых косточек, даже снова, когда он может измениться в 30 раз, вы для этой системы требуется регулировка общего объема с коэффициентом 1000.

Но при возведении в квадрат в улитке это в конечном итоге становится коэффициентом 1 000 000 по всему частотному спектру. Итак, регулировка сигнала 60 дБ во всем диапазоне частот от 20 Гц до 20 000 Гц.

И все это достигается с помощью характеристик этих трех мембран (барабанная перепонка, овальное окно, круглое окно), трех крошечных костей и двух мышц.

[Кроме того, с перилимфной жидкостью (и базилярной мембраной (также существуют системы второго порядка)). ]

Это прекрасный пример сильно демпфированной системы второго порядка с относительно низкой «резонансной частотой», регулируемой по амплитуде.

Чтобы углубиться в реальную физику системы, ответы становятся очень длинными, а ответы сопровождаются комментариями, поэтому я просто хотел бы добавить: о кортиевом органе как высокоизбирательном частотном анализаторе, о внутренних волосковых клетках, о массивах наружных волосковых клеток. и как все они встроены в базилярную мембрану и глядя на места, где они встроены, ... (сил сдвига) по сравнению с (силами напряжения, когда базилярная мембрана отходит от текториальной мембраны, в результате недостаточного - давление – вызвано эффектом Бернулли – которое вызывается в барабанной лестнице за счет возвратно-поступательного движения перилимфы), поэтому: вместо сил сдвига, воздействующих на пучки волосков внутренних волосковых клеток, генерируются силы напряжения, воздействующие на наружные волосковые клетки.

А по поводу комментариев здесь: Физика того, как улитка изолирует частоты по своей длине?

и даже про физику как улитка выделяет частоты по своей длине? так что даже об отсутствующем фундаменте есть указания, указывающие на то, что он может быть механическим.

Я связан с этой книгой. Являюсь соавтором приложений.

Год Статья Автор(ы) Источник 2010 1 Применение физики имеет слуховой смысл: новая парадигма слуха Аннотация | Полный текст Heerens, WC, Ru, JA de Medicine (2010), стр: 1-74.

«Математически это означает, что улитка млекопитающих дифференцирует и возводит в квадрат входящий сигнал звукового давления. С точки зрения физики это означает, что сигнал звуковой энергии поступает в кортиев орган. Функционируя как анализатор Фурье, кортиев орган впоследствии преобразует эти входящие сигналы преобразуются в частотный спектр звуковой энергии, который передается в слуховую кору частотно-селективным образом». относится к: Применение физики имеет слуховой смысл: новая парадигма слуха - ResearchGate. Доступно по адресу: http://www.researchgate.net/publication/48323925_Applying_physics_makes_auditory_sense__a_new_paradigm_in_hearing [по состоянию на 29 мая 2015 г.]. Страница 40

5. Кортиев орган как высокоселективный частотный анализатор.

Распространенная гипотеза состоит в том, что только внутренние волосковые клетки должны генерировать сигналы, которые достигают слухового нерва. Эта гипотеза основана на представлении о том, что базилярная мембрана смещается к текториальной мембране в ответ на возникающие волны давления, превышающие давление окружающей среды, которое в норме существует в улитковом протоке (барабанная лестница и вестибулярная лестница). Долгое время считалось, что это движение базилярной мембраны вызывает развитие сил сдвига, которые стимулируют внутренние волосковые клетки. Принимая во внимание, что внутренние волосковые клетки очень чувствительны к этим силам сдвига, согласно Hudspeth et al. [ ]. Однако в нашей функциональной концепции давление, возникающее в улитковом канале (барабанная лестница и вестибулярная лестница), представляет собой не волну, а общее давление, которое ниже атмосферного давления. Это просто заставляет базилярную мембрану отклоняться от текториальной мембраны. Поэтому о предполагаемом развитии сил сдвига, которые могли бы стимулировать внутренние волосковые клетки, явно не может быть и речи.

Текториальная мембрана полностью заключена в лестничную клетку и, кроме ее соединения с жесткой костной центральной осью улитки; в состоянии покоя он окружен эндолимфой. Если принять во внимание ее морфологию и ультраструктуру, текториальная мембрана, скорее всего, будет функционировать как относительно недеформируемый ориентир положения. Следовательно, текториальная мембрана не может быть подвижным объектом. Массивы наружных волосковых клеток встраиваются в базилярную мембрану в тех местах вдоль центральной спирали улиткового канала, где из-за раздражителей давления следует ожидать наибольших локальных смещений базилярной мембраны.

Более того, вершина пучка волос, являющаяся частью наружной волосковой клетки, закреплена в текториальной мембране. Таким образом, эти пучки волосков испытывают силы напряжения, когда базилярная мембрана отходит от текториальной мембраны в результате разрежения, вызванного эффектом Бернулли, которое возникает в барабанной лестнице из-за возвратно-поступательного движения перилимфы. .

Поскольку электрический ток внутри волосковых клеток отвечает за передачу сигнала в слуховой нерв, прямая взаимосвязь каждых десяти афферентных аксонов нервных клеток, которые связаны с внешней волосковой клеткой, такова, что параллельное переключение этих источников электрического тока достигается. Тщательные эксперименты могут доказать, что внешние волосковые клетки действительно сотрудничают, чтобы вызвать гораздо более сильный комбинированный сигнал к слуховой коре. Более того, это параллельное переключение делает кортиев орган менее уязвимым к коллапсу отдельных волосковых клеток или локальному повреждению. 40

Страница 41

Как уже говорилось, мембрана Рейсснера и базилярная мембрана отклоняются от текториальной мембраны, и поэтому вместо сил сдвига, которые воздействуют на пучки волосков внутренних волосковых клеток, генерируются силы напряжения, которые воздействуют на наружные волосковые клетки. Однако внутренние волосковые клетки располагаются вдоль полосы вблизи края, где базилярная мембрана прикрепляется к твердой стенке. Это означает, что внутренние волосковые клетки располагаются в местах, где на них практически не действуют колебания или прогибы базилярной мембраны. Таким образом, помимо относительно небольших смещений, вызываемых в основном нежелательными механическими искажениями, внутренние волосковые клетки, вероятно, лишь вызывают сигналы, чтобы компенсировать влияние этих искажений сигнала. Следовательно, количество внутренних волосковых клеток может быть намного меньше, чем количество наружных волосковых клеток.

Кроме того, мы хотели бы внести следующий вклад; статья Лейббрандта [ ], впервые опубликованная в 1966 г. и совсем недавно привлекшая наше внимание. Во время нашего контакта с автором он сообщил нам, что эта статья получила очень мало признания или отклика от научного сообщества в то время. На наш взгляд, существенная несправедливость по отношению к данной статье и представленным в ней выводам. Поэтому мы хотели бы поделиться с вами полным выдержкой из этой публикации.

--- У морских свинок изучали улитковые микрофонные реакции при стимуляции гармоническими высокотональными комплексами. В апикальной части улитки регистрировалась синусоида с частотой «отсутствующей основной». Амплитуда этого низкочастотного микрофонного потенциала (КМ) в третьем обороте улитки оказывается примерно равной амплитуде самого сильного компонента высокотонального комплекса, зарегистрированного в базальном обороте. «Отсутствующий основной тон», по-видимому, стимулирует апикальную часть улитки, что указывает на кохлеарный анализ в соответствии с принципом определенного места, хотя, по-видимому, не по принципу Фурье.

В этой публикации Лейббрандт сообщает, что, помимо отсутствия основной частоты, он также обнаружил характеристики суммы частот раздражителей звукового давления.

Экспериментальные результаты, представленные в этой публикации, ясно подтверждают наше утверждение. Электронные сигналы, возникающие в кортиевом органе, очень напоминают по частотным компонентам расщепленный звуковой энергетический сигнал. 41