Как внутреннее ухо кодирует интенсивность звука?

Краткий ответ
Волосковые клетки в улитке могут кодировать интенсивность звука с помощью количества нейротрансмиттера, который они выделяют. Более высокие уровни звука приводят к большему выбросу нейротрансмиттеров и, в свою очередь, к более высокой частоте импульсов в клетках спирального ганглия слухового нерва.

Фон
Звуковые волны улавливаются механорецепторами внутреннего уха: волосковыми клетками . Волосковые клетки выделяют возбуждающий нейротрансмиттер глутамат . В зависимости от направления отклонения волосков ( стереоцилий ) на волосковых клетках волосковая клетка высвобождает больше нейротрансмиттера (активация) или меньше (торможение), чем в состоянии покоя (рис. 1). Высвобожденный глутамат активирует первичные сенсорные нейроны, которые соединяются с волосковыми клетками, а именно клетки спирального ганглия (SGC). Аксоны SGCs объединяются, чтобы сформировать слуховой нерв (Fuchs, 2005) .

^{Рис. 1. Волосковые клетки активируются, когда их стереоцилии изгибаются в одну сторону (деполяризация), или тормозятся, когда реснички изгибаются в другую сторону (гиперполяризация). источник: Яновский}

Реснички волосковых клеток содержат белки механорецепторов, которые открываются или закрываются в зависимости от направления, в котором изгибаются реснички (рис. 2).

^{Рис. 2. Механорецепторы волосковой клетки улитки. источник: Хадспет (2014)}

Поскольку звуковые волны имеют синусоидальную форму, волосковые клетки проходят циклы активации и торможения, точно следуя входным волнам. Более громкие раздражители заставляют реснички изгибаться дальше. Это вызывает более сильные ответы в волосковых клетках и высвобождение большего количества нейротрансмиттера в деполяризующей фазе слухового стимула. Это, в свою очередь, приводит к более высокой частоте спайков в аксонах спиральных ганглиозных клеток (Fuchs, 2005) . Считается, что частота спайков в клетках спирального ганглия в первую очередь кодирует интенсивность звука (Heil et al. , 2011) .

Вторичный механизм кодирования громкости может быть связан с тем фактом, что повышенный уровень звука активирует большую область в улитке из-за низкочастотного хвоста ( Kiang & Moxon, 1974 ). Следовательно, больше нейронов начинает активироваться при более высоких уровнях звука, когда частота тона одинакова. Однако, хотя это и правдоподобный механизм, это вторичный код интенсивности, если таковой имеется.

<sub>Ссылки
- Fuchs, J Physiol (2005); 566 (1): 7–12
- Heil et al. , J Neurosci 2011; 31 (43): 15424-37
- Hudspeth , Nature Rev Neurosci (2014); 15 : 600–14
- Кианг и Моксон, JASA , 1954; 55 (3): 620-30</sub>