Какова вычислительная роль кортикальной колонки?

Корковые столбцы — это группы нейронов в головном мозге, которые ориентированы перпендикулярно поверхности коры. Клетки внутри столбца реагируют на одно и то же свойство стимула (рис. 1). Например, столбцы первичной зрительной коры извлекают небольшие столбцы с определенной ориентацией.

Один корковый столбец состоит из шести отдельных слоев нейронов. Верхние три слоя (I-III) функционально отличаются от нижних двух слоев (V-VI). Верхние слои проецируются на другие столбцы коры, как отправляя, так и получая сигналы, при этом клетки слоя III проецируются на соседние столбцы, а клетки слоя II проецируются на более отдаленные части коры. Слои V-VI получают входные данные от верхних слоев соседних столбцов и посылают свои сигналы экстракортикальным структурам, таким как таламус, двигательным и сенсорным центрам.

Слой IV, который делит столбец на верхнюю и нижнюю части, получает входные данные от таламуса и передает сигналы остальной части столбца. Таламус получает информацию от всех отделов коры и подкорковых областей. Он работает вместе с корой головного мозга, создавая цепь обратной связи, передавая информацию от подгранулярных клеток коры к таламусу, а затем обратно к клеткам слоя IV коры, при этом интеграция происходит как в таламическом, так и в корковом центрах.

Информационный поток в коре опосредуется действием надгранулярных клеток, а дополнительная информация из внешней и внутренней среды интегрируется таламусом и поступает в IV слой корковых столбцов. Он содержит тысячи и даже десятки тысяч нейронов, соответствующих до нескольких десятков микрометров и до 1-2 миллиметров для более крупных агрегированных столбчатых структур (источники: Rice University и новости Phys.org ).

Достаточно твердо установлено наличие корковых колонок. Однако гистологическое определение, а также функция различных типов столбцов резко различаются. Колонки могут быть определены по клеточным гистологическим характеристикам, типу связности, содержанию миелина, свойству окрашивания, величине экспрессии генов или функциональным свойствам. Например, только в первичной зрительной коре есть столбцы глазного доминирования, столбцы ориентации, гиперстолбцы и цветовые столбцы.

Кроме того, есть столбцы, а также различные мини-колонны. Единственная связь между этими разнообразными структурами и концепциями заключается в том, что они относятся к вертикальной или радиальной столбчатой ​​организации ее элементов, в отличие от горизонтальной или ламинарной организации, которая более явно выражена в гистологических препаратах зрелой неокортекса. Таким образом, термин «кортикальная колонка» используется столь многими способами, что требует особого разъяснения конкретного контекста, в котором он применяется (Rakic, 2008) .

Были сделаны еще более сильные утверждения, вплоть до

...разочаровывающее осознание того, что колонна может не иметь никакой функции...

(Хортон и Адамс, 2005) .

Сказав это и сосредоточившись на вычислительных процессах внутри столбца, некоторые источники утверждают, что столбцы способны запоминать отношения и выполнять более сложные операции, чем отдельные нейроны. Если нейрон аналогичен логическим воротам, корковую колонку можно рассматривать как небольшую подпрограмму. Обработка столбцовой информации может включать полную или частичную активацию столбца. Полностью активированный столбец соответствует действию, например, в столбце в двигательной области слои V и VI могут проецироваться на последовательность нейронов, которые сокращают мышечные волокна. Частично активированный столбец соответствует ожиданию или поиску и ожидает, пока нижние уровни не станут активными.

В этом представлении столбец можно рассматривать как адаптивный автомат. Автомат — это функция, которая выбирает действие на основе своего текущего состояния и своих входных данных. Таким образом, корковые столбцы могут представлять цель, а также начальное и промежуточное состояния. Когда цель определена, активации распространяются от столбца целей по верхним слоям (I-III). Распространяющаяся активация от столбцовых целей и процесса решения проблем подцелей называется деревом вызовов из-за того, как подцели решаются с помощью рекурсивного поиска (источник: Университет Райса ).

^{Рис. 1. Бочкообразные столбцы вибриссной коры крыс. источник: Курцвейл}

<sub>Ссылки
- Horton & Adams, Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci (2005); 360 (1456): 837–62
- Ракич, ПНАС (2008); 105 (34): 12099–100</sub>