Теоретический вопрос
Эмпирическое доказательство
Помимо теоретических ответов, я хотел бы также попросить эмпирические примеры:
Или, другими словами,
Верно ли мое предположение?
Я предполагаю, что у эукариот гаплоидия появилась раньше диплоидии. Верно ли это предположение?
Под половым размножением я подразумеваю, что геном потомства представляет собой комбинацию (с рекомбинацией/кроссовером или без нее) двух родительских особей. Я не имею в виду размножение полами (или типами спаривания). Я приветствую обсуждение самооплодотворения, если это необходимо.
Я могу дать лишь частичный ответ по теоретическим аспектам . Я не знаю, знакомы ли вы с работами Отто и др. середины 90-х. ( Отто и Гольдштейн, 1992 , Отто и Маркс, 1996 ), но они определенно имеют отношение к вашему вопросу. Они имеют дело с «маскирующей гипотезой» диплоидии, т. е. с тем, что вредные мутации могут быть замаскированы «здоровыми» аллелями, и с компромиссом между диплоидией (уровень плоидности), скоростью рекомбинации и удалением вредных аллелей. Отто и Гольдштейн (1992) показывают, что рекомбинация необходима для эволюции диплоидии, и без рекомбинации гаплоиды «победят» диплоидов.
Otto & Marks (1996) представляет собой довольно обширную статью, основанную на предыдущей, и рассматривает, как различные системы спаривания взаимодействуют с рекомбинацией и очисткой, чтобы влиять на эволюцию уровней плоидности. В целом они предсказывают корреляцию между системой спаривания и уровнем плоидности, при этом половое размножение способствует диплоидии, а бесполое размножение способствует гаплоидии. Однако из того, что я вижу после беглого перечитывания, нет ничего, что запрещало бы бесполым размножающимся видам быть диплоидными (и наоборот) — см., например, стр. 206 — и статья включает условие, которое должно выполняться, чтобы диплоиды проникли популяции, размножающиеся бесполым путем или самоопыляющиеся. Однако я не следил внимательно за этой литературой и полагаю, что, прослеживая недавние статьи, в которых цитируются Otto & Marks (1996) ,могут быть полезны для поиска дальнейших соответствующих исследований.
Вы также должны учитывать, что уровни плоидности могут различаться между полами (например, пчелы), что может привести к антагонистическому отбору, который может повлиять на эволюцию плоидности (см., например , Immler & Otto, 2014 ).
Что касается части эмпирических доказательств , у меня нет хороших примеров. Однако я полагаю, что может быть чрезвычайно трудно доказать, что родословная размножалась только бесполым путем (или никогда не размножалась бесполым путем), поскольку такие вещи трудно отследить в окаменелостях. Также учтите, что обычно бывают как половые, так и бесполые стадии, и у многих видов может быть длинная бесполая диплоидная стадия, за которой следует более короткая половая гаплоидная стадия. Насколько я знаю, это норма, например , для водорослей (возможно, группы довольно «базовых» таксонов). Однако я не знаю, каким было исходное состояние водорослей (т.е. стали ли они диплоидными до того, как у них началась половая стадия).
Что касается наследственного состояния эукариот, по-видимому, существуют доказательства того, что наследственное состояние на самом деле было факультативно сексуальным ( Dacks & Roger, 1999 ), что опровергает ваше предположение . Однако это основано только на нескольких беглых поисках литературы с моей стороны, и я никоим образом не являюсь экспертом в этой области. Возможно, есть и более свежие исследования на эту тему. Однако ясно, что нельзя слепо предполагать, что эукариотический гаплоид является наследственным.
Это не на теоретических основаниях, а вот доказательство существования: ряд бактерий, размножающихся бесполым путем, полиплоидны. Вот блог, который мне очень нравится, в котором неофициально обсуждается концепция плоидности у бактерий. Пример, с которым я знаком, — это цианобактерии, у которых может быть от 3-4 до 142 копий генома, согласно этой статье (1) . Есть и другие примеры, такие как Epulopisculum , симбионт осетровых рыб (2) . В этой статье даже сообщается о диплоидных бактериях (3) . Поиск в Pubmed должен выявить другие интересные случаи этого.
Более пограничным примером может быть даже самая типичная ошибка E. coli . Когда E. coli растет быстро, хорошо известно, что она имеет более одной копии своего генома на клетку; это позволяет организму создавать геном для внучек текущей клетки, позволяя времени между делениями быть короче, чем время, необходимое для репликации ДНК (4) . Вот интуитивное объяснение этого. В зависимости от вашего определения полиплоидии это может не учитываться, но бактерии, по-видимому, могут использовать этот эффект числа копий.
(1) Greise M et al. (2011). Плоидность у цианобактерий. ФЭМС микробиол. лат. 323(2):124-31
(2) Менделл Дж. Э. и др. (2008). Экстремальная полиплоидия у крупной бактерии. ПНАС 105(18): 6730-34
(3) Михельсен О и др. (2010). Дж. Бактериол. 192(4): 1058-65
(4) Хелмштеттер К.Э. (1968). Синтез ДНК во время цикла деления быстрорастущей кишечной палочки B/r. Дж. Мол. биол. 31(3) 507-518 --- к сожалению, несвободный, но см. также Nielsen HJ et al (2007). Дж. Бактериол. 189(23):8660-6
Реми.б