Я знаю про малат-аспартатный шаттл, но что-то мне непонятно и разные источники как будто противоречат друг другу. Некоторые показывают, что оксалоацетат (OAA) восстанавливается до малата в митохондриальном межмембранном пространстве (IMS), тогда как другие показывают восстановление, происходящее в цитозоле.
Где происходит восстановление OAA → малата? т. е. может ли ОАА пересекать наружную митохондриальную мембрану (из цитозоля в IMS) таким образом, чтобы он мог восстанавливаться в IMS, или он должен восстанавливаться в цитозоле перед пересечением любой из двух митохондриальных мембран?
В целом считается, что внешняя митохондриальная мембрана в основном проницаема (через порины) для небольших молекул, таких как ОАА. Как это обычно бывает в биологии, на самом деле ситуация может быть более сложной — см., например , эту статью . Но я думаю, что по умолчанию предполагается, что метаболиты свободно пересекают внешнюю мембрану митохондрий.
Вы также можете спросить, вероятно ли, что митохондриальный MDH или цитоплазматический фермент MDH будут обнаружены или активны внутри межмембранного пространства.
Оксалоацетат (ОАА) не может проникать через внутреннюю митохондриальную мембрану.
Процесс окислительного фосфорилирования и электрон-транспортная система (ЭТС) происходят в митохондриях, тогда как вызвано сокращением при гликолизе находится в цитоплазме. Проблема в том, что внутренняя митохондриальная мембрана непроницаема для , поэтому для транспорта восстанавливающих эквивалентов через митохондриальную мембрану требуется челночная система. Их два, один из которых - шаттл «Малат-аспертат».
В процессе ( см. выше) оксалоацетат (ОАА) поглощает восстанавливающие эквиваленты из с образованием малата в реакции, катализируемой малатдегидрогеназой. Внутренняя митохондриальная мембрана проницаема для малата, который проходит через белки-переносчики (малат- -транспортер кетоглутерата) в митохондриальный матрикс, где он снова превращается в ОАА. При этом концентрация ОАА в межмембранном пространстве снижается, и, поскольку ОАА не может пройти непосредственно через внутреннюю митохондриальную мембрану, он превращается в аспартат в митохондриальном матриксе, реагируя с глутаматом с образованием -кетоглутарат и аспартат. Затем аспартат перемещается в межмембранное пространство через специальные переносчики (переносчик глутамата-аспартата). В межмембранном пространстве аспартат соединяется с -кетоглутарат с образованием глутамата и ОАА (противоположное тому, что происходило в митохондриальном матриксе). Таким образом сохраняется концентрация ОАА в межмембранном пространстве, и реакция продолжается.
Вывод
ОАА превращается в малат в межмембранном пространстве. В митохондриальном матриксе малат снова превращается в ОАА, как показано на рисунке ниже.
Источник изображения: Малат-аспартатный шаттл, Википедия .
Дэйвид