Я знаю, что многие ВПСП суммируются в начальном сегменте, чтобы произвести потенциал действия.
Но я не понимаю, почему, если ВПСП может пройти от дендрита к начальному сегменту, то почему он не путешествует дальше?
Что останавливает его там и заставляет ждать, пока другие EPSP придут и добавятся, чтобы создать Потенциал действия?
Почему он не может распространяться как таковой и вызывать высвобождение небольшого количества нейротрансмиттеров?
Почему ВПСП не проходят пассивно через аксоны?
ВПСП затухают с расстоянием. Распад описывается константой длины , которую можно рассчитать на основе электрических свойств некоторого компартмента (например, длины дендрита или аксона). По определению, константа длины — это расстояние, на котором амплитуда сигнала затухает примерно на 37 %. Если вы знакомы с понятием «постоянная времени», математика точно такая же.
Есть два основных фактора, влияющих на константу длины: количество открытых каналов (т. е. насколько «дырявой» является мембрана) и диаметр нейрита . «Негерметичность» различных частей клетки часто модулируется торможением. Предотвращение достижения ВПСП сомы или уменьшение их амплитуды за счет увеличения утечки называется шунтирующим ингибированием . Однако, по вашему вопросу, важны диаметр и общая длина.
Дендриты имеют тенденцию быть немного больше, чем аксоны, поэтому они имеют большую постоянную длину: то есть ВПСП путешествуют дальше. Дендриты также не совсем пассивны: дендриты могут активно распространять сигналы (см. обзор Юсте и Танка), используя потенциалзависимые каналы для усиления ВПСП, особенно в клетках с длинным дистальным дендритом, таких как пирамидные клетки глубокого слоя неокортекса. Эти потенциалзависимые каналы обеспечивают большую постоянную эффективную длину дендрита.
Самое главное, что даже относительно короткие аксоны слишком длинны для пассивной проводимости: это причина потенциалов действия. Константы длины сильно зависят от размера нейрита, но можно ожидать, что расстояния будут порядка от миллиметров до десятков микрон.
Тем не менее, никогда не бывает так, что подпороговый ВПСП не будет течь в аксон: он просто будет становиться все слабее и слабее с расстоянием. Высвобождение нейротрансмиттера зависит от существенной деполяризации, которая открывает потенциалзависимые кальциевые каналы; небольшой маленький ВПСП, который несколько раз распался из сомы, не имеет шансов вызвать приток кальция и последующее высвобождение пузырьков.
Пространственное и временное суммирование
ВПСП нигде не «ждут», ВПСП постоянно распадается, потому что все мембраны несколько негерметичны, а ток не ограничен каким-либо компартментом. Ток постоянно вытекает из мембраны во все остальные отростки нейрона (а затем и через эти части мембраны!). На самом деле, если вы говорите о пассивной проводимости ВПСП, вы действительно говорите о форме «утечки» не через мембрану, а через цитозоль! ВПСП не движется к соме каким-либо образом, ток «просачивается» во всех направлениях, и некоторая его часть направляется к соме. Чтобы получить суммирование в соме или где-либо еще, ВПСП должны прибыть как достаточно близко во времени, так и достаточно близко в пространстве .
ВПСП могут суммироваться друг с другом в дендритах, если они расположены достаточно близко друг к другу в пространстве, но, конечно, это также работает, только если они происходят примерно в одно и то же время. Точно так же в соме ВПСП слегка деполяризует сому, но только на короткое время. Если один ВПСП имеет амплитуду, например, 5 мВ, а другой ВПСП имеет амплитуду 3 мВ, их сумма будет близка к 8 мВ, только если они происходят одновременно . Если ВПСП 3 мВ наступает на несколько миллисекунд позже, пиковое напряжение может составлять всего 6 мВ, или, если они разнесены во времени еще больше, суммирования может не быть вообще.
Почему спайки начинаются на аксонном холмике?
Аксонный холмик — это особая часть аксона, находящаяся в самом начале аксона. Эта область представляет собой больше, чем просто первый участок аксона, она также обычно имеет самый низкий порог для инициации потенциала действия из-за большей плотности потенциалзависимых натриевых каналов . По определению порог клетки будет порогом для той части этой клетки, которая имеет самый низкий порог (по крайней мере, около сомы, которая настолько велика по сравнению с аксонами/дендритами, что почти изопотенциальна).
Например, возьмем в качестве примера ячейку, общий порог которой составляет -45 мВ. Если бы вы каким-то образом удалили аксонный холмик, оставив только остальную часть сомы и дендриты, порог был бы уже не -45 мВ, он был бы намного выше, может быть -10 мВ. Даже если бы у вас был какой-то действительно мощный ВПСП (или вручную вводился некоторый ток), чтобы привести клетку к -10 мВ, холмик аксона все равно первым достигнет своего порога и запустит потенциал действия задолго до того, как ВПСП достигнет пика, достаточного для запуска спайка. в собственно соме.
Если это поможет, вы можете придумать аналогию с воздушным шаром. ВПСП — это воздух, втекающий в воздушный шар, а потенциал действия — это лопание воздушного шара. Если одна часть баллона истончена/ослаблена, эта часть всегда будет местом, где начинается лопание. Неважно, приложите ли вы достаточное давление, чтобы лопнула толстая часть воздушного шара, потому что, прежде чем вы сможете довести его до такого давления, слабая часть уже лопнет.
Также обратите внимание, что для того, чтобы эта аналогия соответствовала всей остальной части этого ответа, это должен быть дырявый воздушный шар, поэтому он лопнет, только если вы достаточно быстро наберете достаточно воздуха, прежде чем он успеет вытечь.
использованная литература
Юсте, Р., и Танк, Д.В. (1996). Интеграция дендритов в нейронах млекопитающих через столетие после Кахаля. Нейрон, 16(4), 701-716.