Деполяризация и гиперполяризация в стереоцилиях внутреннего уха

В улитке существует примерно два режима кодирования основного тона: кодирование места и временное кодирование. Теория места является наиболее распространенной принятой моделью того, как улитка реализует кодирование основного тона (например, Zwislocki, 1991 ). По сути, он основан на преобразовании Фурье от частоты к месту входящего звука, где каждая частота кодируется в другом месте на базилярной мембране, как точно описано в вопросе.

Однако есть еще один, часто упускаемый из виду способ кодирования основного тона, а именно временное кодирование . Было обнаружено , что примерно до 1 кГц клетки спирального ганглия в слуховом нерве и слуховых отделах ствола мозга (таких как нижние двухолмия ) реагируют по фазовой схеме (Du et al ., 2011) . Электрофизиология волокон слухового нерва иллюстрирует синхронизированную по фазе активность в ответ на низкочастотные звуки (рис. 1). Это фазовое поведение нейронов в слуховой системе называется реакцией слежения за частотой (FFR).

^{инжир. 1. FFR в волокнах слухового нерва. Верхняя кривая показывает стимул, средняя кривая — одно волокно, а нижняя — сложную активность многих волокон. Групповой ответ точно кодирует форму волны стимула. Источник: Нью-Йоркский университет} .

Однако, как вы справедливо заявляете в своем вопросе, почему торможение волокон слухового нерва (ANF) может быть полезным? Рисунок 1 хорошо иллюстрирует, что FFR слухового нерва ректифицирован , т.е. закодирована только его верхняя половина, а отрицательного потенциала действия явно не существует; ANF ​​активируются, или не активируются, они не активируют отрицательные потенциалы действия. Однако следует понимать, что относительно большая часть ANF в здоровом ухе спонтанно возбуждается , т. е. в отсутствие звука слуховой нерв все еще остается чрезвычайно активным. Частота спонтанных импульсов варьируется от 0 до более чем 100 импульсов в секунду (Jackson & Carney, 2005) . Следовательно, подавление спонтанной активности также кодирует высшую стадию .

Более того, в качестве теоретического и не упомянутого примечания: слуховая система обрабатывает акустическую информацию на субмиллисекундном уровне. Локализация левого/правого звука осуществляется слуховой системой путем разрешения межушных временных различий (ITD) . Анализируя задержку поступления звука в одно ухо по отношению к другому, можно оценить его локализацию в горизонтальной плоскости. ИТД не превышают 0,8 мс , учитывая скорость звука и размер головы человека. Это значительно меньше времени, необходимого для развития любого потенциала действия (!). Следовательно, за счет использования обеих фаз звука, одна из которых является возбуждающей, а другая — тормозной на уровне ANF, не теряется время, когда звуковая волна входит в улитку сначала с ее тормозной фазой по бокам.

<sub>Ссылки
- Du et al ., Neurosci Biobehav Rev (2011)
- Jackson & Carney, JARO (2005); 6 : 148–59
— Zwislocki, Acta Otolaryngol (1991); 111 (2): 256-62</sub>

Деполяризация и гиперполяризация стереоцилий в ухе важна для их роли в трансдукции. Волосковые клетки участвуют в преобразовании механической энергии в изменения мембранного потенциала, процесс, называемый трансдукцией.

Когда клетки смещаются и движутся в направлении самой высокой стереоцилии, K+ входит в клетку и вызывает деполяризацию, что позволяет открыть больше каналов трансдукции. Эта деполяризация открывает потенциалзависимые кальциевые ионные каналы Ca2+. Приток Ca2+ вызывает высвобождение нейротрансмиттера из базального конца волосковой клетки в окончания слухового нерва, которые посылают сигналы в мозг.

Движение волосковых клеток в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию, которая предотвращает приток K+ и закрывает каналы Ca2+ в основании, что приводит к меньшему высвобождению или отсутствию высвобождения медиатора. Это позволяет волосковым клеткам генерировать синусоидальный рецепторный потенциал в ответ на синусоидальный стимул, который сохраняет временную информацию, присутствующую в исходном сигнале, до частот 3 кГц.

Таким образом, деполяризация и гиперполяризация волосковых клеток имеют большое значение, поскольку постоянное высвобождение медиатора вызывает спонтанную активность волокон слухового и вестибулярного нервов. Взаимодействие притока Ca2+ и зависимого от Ca2+ оттока K+ приводит к возникновению электрических резонансов, которые усиливают свойства отклика на настройку во внутреннем ухе.

Более подробный ответ см.: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10867/ и http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/class/psy394U/hayhoe/perception/Chapt. %201%20Волосы%20клетки%20%20%20улитка%20копия%203.pdf