Как большая величина подразумевает большую частоту потенциала действия?

Есть несколько важных моментов для ответа на ваш вопрос, каждый из которых несколько независим от других. Во-первых, давайте подумаем об этой проблеме с точки зрения аксонного холмика , где, как считается, генерируются потенциалы действия.

Для проведения потенциалов действия необходимы потенциалзависимые натриевые каналы.

Когда вы говорите об антидромных потенциалах действия, вы имеете в виду, когда они начинаются на «конце» аксона и возвращаются к телу клетки. Вы также можете получить обратно распространяющиеся потенциалы действия в тело клетки и дендриты, но они ухудшаются по двум причинам: 1) меньшее количество потенциалзависимых натриевых каналов, поэтому потенциал действия слабее или вообще не является потенциалом действия, и 2) импеданс несоответствие. Аксон очень узкий; сома очень велика по сравнению с ней (это не так важно в контексте периферических сенсорных рецепторов, где сома расположена далеко от места инициации потенциала действия, но это все еще верно для тамошних нейритов). Нескольких ионов натрия, поступающих вокруг аксонного холмика, достаточно, чтобы деполяризовать эту мембрану настолько, чтобы запустить потенциал действия, но когда эти ионы пассивно диффундируют в остальную часть сомы,

Все это означает, что «сила» обратного потенциала действия не меньше, чем сила потенциала действия в аксоне.

Частота относительная

Когда говорят о частотном кодировании интенсивности, то имеют в виду постепенное увеличение частоты, не переходящее сразу в рефрактерный период. Например, ячейка может срабатывать с частотой 1 Гц, затем срабатывать с частотой 4 Гц, затем срабатывать с частотой 16 Гц, а затем срабатывать с частотой 64 Гц. Если у клетки рефрактерный период 5 мс, то даже при частоте 64 Гц это далеко не теоретическая максимальная скорость срабатывания.

В связи с этим ... перемещение ионов требует времени, а клетки не изопотенциальны.

Порог не достигается сразу в аксонном холмике, когда заканчивается «рефрактерный период»: в этом разница между абсолютным и относительным рефрактерным периодом. Концентрации ионов и ионные проницаемости устанавливают равновесный потенциал, но для того, чтобы потенциал действительно достиг этого равновесия, требуется время, и как текущее напряжение, так и равновесный потенциал могут быть разными в разных частях клетки: это приводит к протеканию тока, который занимает время.

После потенциала действия аксонный холмик обычно немного гиперполяризуется, иногда с последующей кратковременной деполяризацией. В течение этого времени, если есть другие части клетки (например, дендриты), которые все еще относительно деполяризованы из-за рецепторного потенциала, ионы будут течь из этих областей в аксонный холмик. Это деполяризует аксонный холмик, но опять же, это требует времени (я намеренно повторяю это, чтобы передать ощущение того, что все это является динамичным, движущимся процессом, в котором ионы проходят через каждый шаг). Количество времени, необходимое для этого, будет зависеть от разницы потенциалов, поэтому большая деполяризация дендритов быстрее вернет аксонный холмик к порогу.

Не так много ионов течет во время потенциала действия

Это была повторяющаяся тема здесь, см. этот ответ: Почему возможно рассчитать равновесный потенциал иона с использованием уравнения Нернста на основе эмпирических измерений в покоящейся клетке?

Изменение мембранного потенциала происходит не только потому, что ионы текут: это связано с изменением проницаемости, что на короткое время создает новый равновесный потенциал. Если вы думаете, что огромное количество ионов натрия и калия течет, полностью нарушая ионный баланс в клетке и заглушая всю другую электрическую активность, вы ошибаетесь.

Стимулы часто бывают длительными.

Особенно, если вы говорите о механическом раздражителе, большинство из них будет длиться намного дольше, чем отдельный всплеск, который длится всего ~ 1 мс. Таким образом, хотя один кратковременный стимул может вызвать несколько потенциалов действия, часто на самом деле происходит то, что эти рецепторные потенциалы довольно продолжительны. По сути, они устанавливают новый «потенциал покоя» для клетки, который выше порога срабатывания клеток.

В итоге:

Потенциалы рецепторов деполяризуют клетку, доводя их до порога возбуждения или за его пределы. Потенциал действия начинается в аксонном холмике и распространяется вниз по аксону, но оказывает незначительное влияние на остальную часть клетки. Важно отметить, что потенциал действия очень короткий, ионов движется немного, и ток течет в обоих направлениях, поэтому деполяризованные части клетки все еще несколько деполяризованы даже после спайка. По мере того, как начальный сегмент аксона восстанавливается после гиперполяризации потенциала после действия, а натриевые каналы выходят из своего инактивированного состояния, ток от рецепторного потенциала поступает внутрь, деполяризуя клетку до порога и вызывая новый всплеск. Повторить.