Как деревья поднимают воду выше 10 метров?

Отказ от ответственности: это не моя область исследований.

Во-первых, это не полный ответ на наш вопрос. Хорошее объяснение современной гипотезы переноса воды в деревьях (теория сцепления-натяжения Диксона-Джоли, первоначально предложенная в 1894 году ) можно найти в книге «Удивительная физика воды в деревьях» , а также в книге Тайри (1997) . Ключевыми моментами являются то, что устьица (поры на поверхности листа) настолько малы, что мениски могут выдерживать огромные столбы воды, что вода обладает сильными силами сцепления и что вода транспортируется с использованием отрицательного давления, создаваемого транспирацией. Веб-страница, указанная выше, содержит прекрасную визуализацию того, как множество устьиц и менисков создают сильное отрицательное давление:

Во-вторых, большая часть текущего обсуждения в комментариях (указание на то, что вопрос может плохо подходить для Bio-SE?) вращается вокруг правдоподобия теории сцепления-напряжения и, в частности, о том, может ли вода выдерживать сильное отрицательное давление. Caupin & Herbert (2006) рассматривают метастабильность и кавитацию в воде (в журнале по физике) и содержат результаты экспериментов по отрицательному давлению в воде. В статье упоминается большое количество экспериментов с различными экспериментальными установками (я не могу объективно судить о них). В своем заключении они заявляют, что:

Среди бесчисленных экспериментов с кавитацией только те, которые уделяют особое внимание чистоте воды, могут достичь больших отрицательных давлений; при различных методиках все они получают Pcav около -25 МПа при комнатной температуре (см. рис. 3 (б)), что далеко от теоретического значения (от -120 до -140 МПа). Есть заметное исключение: эксперименты с минеральными включениями достигают -140 МПа. Большой разрыв между этими данными требует особого внимания.

Таким образом, в основном теоретические оценки составляют -130 МПа, а эмпирические результаты -25 МПа (-250 атмосфер), и вода явно может достигать больших отрицательных давлений. Это также означало бы, что текущие оценки намного больше, чем то, что необходимо для работы теории сцепления-напряжения (атмосферное давление = 0,1 МПа, отрицательное давление в водяном столбе на высоте 50 м ~ -0,5 МПа).

У них также есть раздел, посвященный деревьям:

7.1. Вода в природе
Закон гидростатики учит нас, что падение давления в водяном столбе высотой 10,2 м составляет 0,1 МПа. Это указывает на то, что отрицательное давление может быть достигнуто в восходящем соке высоких деревьев. Ведь дополнительные эффекты (вязкое течение, засуха) делают давление в соке отрицательным даже на меньших высотах. Теория сцепления-натяжения, впервые предложенная Диксоном и Джолли [56], объясняет, что столб сока удерживается наверху мениском в порах листьев: по закону Лапласа кривизна мениска допускает скачок давления между внешним давление воздуха и отрицательное давление в соке. Таким образом, деревья содержат большое количество метастабильных жидкостей. Иногда может возникать кавитация, нарушающая столб жидкости и останавливающая поток (эмболия ксилемы). Сложная гидравлическая архитектура деревьев ограничивает ущерб, и существуют стратегии пополнения эмболизированных каналов ксилемы. Этой теме посвящено много работ, обзор которых содержится в работах. [110,111].

Имеются также данные о том, что риск ксилемной эмболии увеличивается с высотой дерева, и это создает компромисс между эффективностью транспорта воды и структурной адаптацией для борьбы с эмболией ( Domec et al. 2008 ). Этому, например, способствует диаметр отверстия ямки трахеид, при этом отверстия уменьшаются с высотой вдоль дерева, вызывая повышенную устойчивость к эмболии, но в то же время снижая проводимость воды. Это явно ограничит высоту деревьев, и в документе указывается, что самые высокие ели Дугласа находятся на грани того, чего они могут достичь.

Другой недавно опубликованный документ, который должен иметь значение, — « Методы измерения уязвимости растений к кавитации: критический обзор » Cochard et al. (2013) , но у меня не было времени внимательно на это посмотреть. См. аннотацию ниже:

Абстрактный:
Устойчивость ксилемы к кавитации имеет большое значение для физиологии и экологии растений. Этот процесс характеризуется «кривой уязвимости» (VC), показывающей изменение процента кавитации в зависимости от потенциала давления ксилемы. Форма этого ВК варьируется от «сигмоидальной» до «экспоненциальной». В этом обзоре представлен обзор методов, которые использовались для создания такой кривой. Методы различаются (i) способом создания кавитации (например, дегидратация на стенде, центрифугирование или нагнетание воздуха) и (ii) способом измерения кавитации (например, потеря проводимости в процентах (PLC) или акустическая эмиссия) и номенклатурой. предлагается на основе этих двух методов. Обзор литературы более чем 1200 венчурных капиталистов был использован для получения статистических данных об использовании этих методов и их надежности и достоверности. На четыре метода приходилось более 96% всех кривых, построенных до сих пор: настольная дегидратация-PLC, центрифугирование-PLC, напорная гильза-PLC и Cavitron. Также было проанализировано, как форма VC варьируется в зависимости от методов и анатомии ксилемы видов. Поразительно, но было обнаружено, что подавляющее большинство кривых, полученных с помощью эталонного лабораторного дегидратационного метода PLC, являются «сигмоидальными». «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. настольная дегидратация – PLC, центрифугирование – PLC, напорная гильза – PLC и Cavitron. Также было проанализировано, как форма VC варьируется в зависимости от методов и анатомии ксилемы видов. Поразительно, но было обнаружено, что подавляющее большинство кривых, полученных с помощью эталонного лабораторного дегидратационного метода PLC, являются «сигмоидальными». «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. настольная дегидратация – PLC, центрифугирование – PLC, напорная гильза – PLC и Cavitron. Также было проанализировано, как форма VC варьируется в зависимости от методов и анатомии ксилемы видов. Поразительно, но было обнаружено, что подавляющее большинство кривых, полученных с помощью эталонного лабораторного дегидратационного метода PLC, являются «сигмоидальными». «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. Также было проанализировано, как форма VC варьируется в зависимости от методов и анатомии ксилемы видов. Поразительно, но было обнаружено, что подавляющее большинство кривых, полученных с помощью эталонного лабораторного дегидратационного метода PLC, являются «сигмоидальными». «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. Также было проанализировано, как форма VC варьируется в зависимости от методов и анатомии ксилемы видов. Поразительно, но было обнаружено, что подавляющее большинство кривых, полученных с помощью эталонного лабораторного дегидратационного метода PLC, являются «сигмоидальными». «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования. «Экспоненциальные» кривые были более типичны для трех других методов и поразительно часто встречались у видов, имеющих большие каналы ксилемы (кольцево-пористые), что приводило к существенному завышению оценки уязвимости к кавитации для этой функциональной группы. Мы подозреваем, что «экспоненциальные» кривые могут отражать артефакт открытого сосуда и требуют дополнительных мер предосторожности при использовании напорной гильзы и методов центрифугирования.

Еще одно предупреждение: это не моя область, и я не компетентен судить о содержании статьи, которую предлагаю вашему вниманию.

Выше я сказал, что не буду вносить еще один вклад, но я нашел еще кое-что, чем стоит поделиться в этом контексте, и это дополняет ответ @fileunderwater.

Ван Цзи и др. (2012) Капиллярный подъем в микроканале произвольной формы и смачиваемости: петля гистерезиса. Ленгмюр 28: 16917-16926

Эта статья включает в себя моделирование, расчеты свободной энергии и эксперименты по этой проблеме. Математика далеко за пределами моего понимания, но они пришли к очень интересному выводу, а именно, что, хотя дерево не может начать с положения отсутствия жидкости в ксилеме, а затем заполниться до верха, оно может начаться очень маленьким и вырасти выше высоты. это может поддерживаться простым капиллярным действием и до 100 м до тех пор, пока столб воды никогда не нарушается.

Статья находится за платным доступом, но ниже я привожу то, что по сути является разделом обсуждения. Хотя это дает представление о работе, я должен подчеркнуть, что она представляет собой очень напыщенное теоретическое рассмотрение проблемы и заслуживает внимания.

V. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПЕРЕНОСА ВОДЫ НА ВЕРШИНЫ ВЫСОКИХ ДЕРЕВЬЕВ Большинство физиологов растений принимают «теорию сцепления-напряжения» в качестве объяснения подъема сока26. В этой качественной теории движение воды зависит от трех важных физико-химических свойств. воды, которые фактически соответствуют капиллярному подъему (сцеплению), кавитации (натяжению) и гидратированной стенке (малый краевой угол) соответственно. В этом разделе мы сосредоточимся только на последствиях общего баланса сил и петлевого гистерезиса в капиллярном подъеме высокого дерева. Высота, на которую поднимается вода в дереве, зависит от размера транспортных каналов. Если спилить дерево и заглянуть внутрь, то капиллярные размеры относительно крупных каналов (ксилемная трубка) составляют порядка 100 мкм27. В результате капиллярный подъем составляет около 0,1 м. Если бы только капиллярное давление могло объяснить подъем воды к верхушке дерева высотой 100 м, такого как прибрежная секвойя в Калифорнии, то требовался бы радиус капилляра около 100 нм. Было высказано предположение, что релевантным капиллярным размером является граница раздела воздух-вода в клеточных стенках самых верхних листьев. Матрица микрофибрилл целлюлозы хорошо смачивается, а расстояние между ними дает эффективный диаметр пор около 10 нм. Было указано, что капилляру не обязательно иметь маленькое отверстие по всей его длине. Имеет значение только отверстие в мениске (т. е. в самом верхнем листе).27 Это следствие было доказано в нашем общем выражении баланса сил, уравнение 4. Обратите внимание, что микроканал, содержащий углы или выступы на своем поперечном сечении, не рассматривается в вывод уравнения 4. Жидкие нити простираются до бесконечности в углах или выступах 28. Тем не менее высота столба жидкости по-прежнему обратно пропорциональна характерному размеру поперечного сечения трубки. Тем не менее для решений, удовлетворяющих балансу сил, существует проблема физической устойчивости. Небольшое отверстие в самом верхнем листе, соединенное с более крупным каналом ксилемы, показывает наличие конвергентного микроканала. Как следствие, возможны несколько стабильных высот, как описано в вышеупомянутых анализах. Однако конечное состояние зависит от начального условия. Жидкость будет подниматься на стабильную высоту, соответствующую большему каналу ксилемы, если микроканал изначально пуст. Другими словами, жидкость не поднимется сама по себе на стабильную высоту около вершины сходящегося канала, потому что она не сможет пересечь больший канал канала. Эта ситуация, тем не менее, устойчива, если жидкость всасывается доверху, а затем всасывание прекращается. Как высокое дерево приобретает такое большое отрицательное (всасывающее) давление сверху? Как показали наши эксперименты, постепенный подъем изначально погруженного конуса способен поддерживать устойчивость мениска на вершине усеченного конуса до тех пор, пока соблюдается баланс сил. Обратите внимание, что контактный угол вблизи устья небольшой поры можно настроить, чтобы выполнить баланс сил, когда микроканал недостаточно высок. Медленный рост дерева можно рассматривать как постепенный подъем конвергентного канала.

Вот у Veritasium на YouTube есть одно объяснение, которое совпадает с комментарием @AlanBoyd.

Метастабильная жидкость может иметь отрицательное давление.

В следующем документе рассматривается работа по исследованию воды при отрицательном давлении, начиная с первой попытки столетней давности, когда максимальное достигнутое напряжение составляло -3,4 МПа при 24 градусах Цельсия, до самого последнего измерения воды при комнатной температуре до -26 МПа:

http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/72/64/37/PDF/Caupin-JPCondensedMatter-2012.pdf

Поэтому деревья могут поднимать воду выше 10 метров, потому что вода поднимается вверх за счет отрицательного давления наверху (теория сцепления-натяжения CTT). Натяжение, необходимое для подъема воды к самым высоким деревьям, составляет -1,2 МПа, что очень правдоподобно, поскольку оно меньше значения, измеренного сто лет назад.