Многие фрукты (например, яблоки, ягоды, цитрусовые и т. д.) содержат большое количество органических кислот, особенно яблочной и лимонной кислот. Существуют ли эволюционные функции этих кислот в спелых плодах? В незрелых фруктах кислый вкус может защитить фрукты от преждевременного поедания травоядными, но почему эти кислоты все еще присутствуют в зрелых плодах? Существуют ли они для увеличения осмотического давления, чтобы растения могли производить более крупные плоды дешевым способом, просто добавляя в них больше воды? Или органические кислоты, возможно, играют роль в защите от патогенов? Или они просто побочный продукт какого-то другого биохимического механизма развития плода?
Короткий ответ
Отличный вопрос! Я провел небольшое исследование по этой теме и нашел очень много интересной информации. Это все еще кажется темой, которую я исследую, но пока исследования показывают, что малат создается с помощью CAM и C4-подобного пути, в то время как цитрат создается из цикла TCA. Их функции заключаются в том, что они являются важными биомолекулами в обмене веществ, в частности в дыхании.
Фон
Яблочная кислота и лимонная кислота являются двумя основными органическими кислотами, которые накапливаются во фруктах и вызывают кислый вкус. Цитрусовые содержат больше лимонной кислоты, а другие фрукты, такие как яблоки и груши, содержат яблочную кислоту. Предоставлю подробный анализ для обоих случаев.
В статье Дешпанде и Рамакришнана упоминаются две гипотезы о накоплении лимонной кислоты во фруктах. Одна заключалась в том, что органические кислоты не образуются в плодах, а переносятся в них, в которых плоды действуют как запасающие органы. Другая гипотеза состоит в том, что углеводы во фруктах превращаются в органическую кислоту. В своих исследованиях. они попытались выделить некоторые ферменты из плодов гарцинии, чтобы подтвердить вторую гипотезу. Они говорят:
Это [взаимное отношение между содержанием кислоты и сахара] указывает на превращение сахара в лимонную кислоту в самой ткани плода благодаря наличию необходимых ферментных систем. Они предполагают, что цикл ТСА — это способ накопления и хранения лимонной кислоты.
Статья в комментариях Lobit et al. также поддерживает аналогичную гипотезу о накоплении яблочной кислоты. Авторы говорят нам, что яблочная кислота, скорее всего, вырабатывается в самих плодах, потому что рН ксилемы и флоэмы (транспортирующих органов растений) имеет рН, близкий к 7 или выше. По-видимому, яблочная кислота запасается в вакуолях клеток мезокарпия и что количество яблочной кислоты в плодах зависит от транспорта яблочной кислоты в вакуоли клеток мезокарпия.
Пути
Фактические пути образования лимонной и яблочной кислот очень сложны. Вот изображение различных путей в цитозоле клеток мезокарпия, которые создают эти органические кислоты (изображение взято из Etienne et al.)
Первый описанный путь - это путь PEP, который на самом деле представляет собой модифицированный путь CAM или C4 (которые являются одним из способов борьбы с фотореспиратином и являются адаптацией к жаркой и сухой среде). PEP превращается в оксалоацетат с помощью PEPC, который также поглощает CO2, затем этот оксалоацетат превращается в малат с помощью NAD-MDH. PEPC регулируется концентрацией малата и pH цистола, показывая, что активность PEPC заключается в косвенном повышении концентрации малата, а не только в создании большего количества оксалоацетата. Позвольте мне отметить, что я до сих пор не совсем понимаю, почему C4 и CAM-подобные пути присутствует в плодах растений С3.
Основным путем синтеза цитрата является цикл ТСА. Оба также участвуют в обмене веществ. Цикл ТСА (цикл лимонной кислоты) является важным циклом и вторым путем в аэробном дыхании. Этот путь происходит в митохондриях. Малат реагирует с ацетил-КоА с образованием цитрата, и КоА высвобождается. Затем цитрат многократно окисляется и снова превращается в оксалоацетат. Теперь, по метаболическим причинам, например, если количество созданного АТФ намного больше в конце аэробного дыхания, цитрат может транспортироваться из митохондрий, что приводит к накоплению цитрата.
Контроль накопления кислоты
Контроль накопления органических кислот различен как для яблочной кислоты, так и для лимонной кислоты. Накопление яблочной кислоты в вакуолях контролируется вакуолярным хранением и вакуолярным транспортом (Etienne et al.). Эта гипотеза действительно была предметом статьи в комментариях. Их статья была о моделировании яблочной кислоты на основе этой гипотезы и сравнении ее с реальным биохимическим анализом фруктов. Их результаты подтвердили гипотезу.
Накопление лимонной кислоты больше зависит от обмена веществ, поэтому от дыхания. Это связано с тем, что вакуолярный транспорт цитрата медленнее, чем малата, и поэтому все, что ограничивает скорость вауолярного транспорта малата, влияет на цитрат. Но концентрация цитрата в цитозоле была бы единственным другим основным фактором, влияющим на вакуолярный транспорт. Модель Wu et al. был создан на основе этой гипотезы и по сравнению с фактическими концентрациями цитрата, и еще раз эта гипотеза также подтвердилась.
Функции этих органических кислот
Удивительно, но единственные функции цикла малата и лимонной кислоты в основном связаны с дыханием (в основном циклом трикарбоновых кислот) и другими метаболическими процессами. Малат действительно влияет на текстуру, созревание, метаболизм крахмала и многое другое во фруктах, как описано в этой статье . Но малат и цитрат важны для всех дышащих организмов, включая нас.
WYSIWYG
C_Z_
Стефан Грюнвальд
СКМ
ТанМатематика