Как вновь созданные нейроны рекрутируются в существующие сети?

Насколько я понимаю, основы нейрогенеза (абстрагированные до уровня, понятного компьютерщику) таковы:

  1. Нервные клетки -предшественники дифференцируются в новые нейроны, которые не имеют (или очень мало) синаптических связей, но чувствительны к локальному химическому составу.
  2. (Необязательно) Иногда (например, во взрослом нейрогенезе в обонятельной луковице) эти будущие незрелые нейроны образуются далеко от того места, где они необходимы, и мигрируют в нужную область мозга по стандартным путям.
  3. Незрелый нейрон расширяет дендриты по направлению к восходящим нейронам и начинает формировать аксон.
  4. Незрелый нейрон расширяет аксон к нижестоящим нейронам и
  5. Нейрон созревает и становится неотличимым от сети, к которой он присоединился.

Я исключил многие биологические детали, так как хочу просто зафиксировать детали ( подробнее ). Часть, которая, кажется, не очень хорошо описана, и мой вопрос :

  • Как нейроны выбирают, где сделать свои первоначальные соединения дендритов и аксонов?
  • Как/когда данная сеть уведомляет клетки-предшественники о том, что они должны дифференцироваться?

Частичные результаты

Чекки и др. (2001) предложили модель, в которой новые нейроны создают начальные связи случайным образом, а затем единственные из них, которые вносят вклад в функцию сети, в конечном итоге часто возбуждаются и выживают, а остальные умирают. Это навеяно наблюдением высокой смертности среди незрелых нейронов. Однако нет биологических доказательств того, что первоначальные соединения на самом деле случайны, и я надеюсь, что со времени начала работы в 2001 году было собрано больше доказательств.

Примечания

  • Этот вопрос мотивирован поиском вычислительных моделей с биологически обоснованным объяснением нейрогенеза .

  • Я ищу какое-то абстрактное локальное объяснение моих вопросов, по крайней мере, на уровне эмпирического правила. Например, если бы я спрашивал о пластичности установленных связей (а не о нейрогенезе в частности), то ответом Хебба «нейроны, которые активируются вместе, соединяются вместе», было бы достаточно, хотя STDP был бы лучшим. Однако мне не нужны все биологические подробности, достаточно правила высокого уровня, если оно известно.

использованная литература

  • Чекки Г.А., Ретреану Л.Т., Альварес-Буйла А., Магнаско М.О. – «Обучение без учителя и адаптация в модели нейрогенеза взрослых», журнал вычислительной нейробиологии; 11:175-182; 2001 [ препринт ]

Ответы (2)

Существует огромное количество литературы по управлению конусом роста аксона, которая даст вам некоторое представление о том, как работает биология. К сожалению, включение всего этого в модель, вероятно, сделает ее громоздкой, если только ваша конкретная цель не состоит в моделировании физиологии, что не похоже на случай.

Вот некоторые ссылки:

Хонг К., Нишияма М. (2010). От сигналов наведения к движению: сигнальные молекулы, управляющие поворотом конуса роста. Невролог, 16(1),65-78.

Это уместно, потому что здесь явно упоминается нейрогенез взрослых, поскольку большая часть предмета посвящена развивающейся нервной системе в таких моделях, как развивающаяся курица.

Колодкин А.Л., Тессье-Лавин М. (2011). Механизмы и молекулы нейронной проводки: учебник для начинающих. Cold Spring Harb Perspect Biol, 3(6), 1-14 PDF бесплатно

Назвать Марка Тессье-Лавинь лидером в области роста нейронов было бы преуменьшением. В этой статье также рассматриваются некоторые сигналы синаптогенеза.

Симпсон Х.Д., Мортимер Д., Гудхилл Г.Дж. (2009). Теоретические модели развития нейронных цепей. Curr Top Dev Biol, 87, 1-51.

К сожалению, у меня нет доступа к этой статье, но, похоже, она больше похожа на вычислительно реалистичные представления. В нем говорится, что их модели для усиления синапсов основаны на Hebbian Learning, так что это, по крайней мере, соответствует тому, что вы предполагали, что вам нужно.

При поиске дополнительных вычислительных моделей эфрины и интегрины являются двумя агентами клеточной поверхности, которые активно участвуют в процессе, поэтому любые их абстракции могут стать хорошей моделью.

Для зубчатой ​​извилины, которая, вероятно, более близка к скрытому слою прямой связи в сети памяти, вот несколько ответов:

  1. Связность аксонов и дендритов по существу локальна и, вероятно, может считаться изначально случайной в этой локальной области. То есть нейрон, интегрирующийся в DG в средней точке (вдоль длинной оси гиппокампа), будет иметь свой дендрит, разветвляющийся в том же месте, таким образом получая входные данные коры из области коры, которая топографически проецируется на эту область. Точно так же его аксон будет нацелен на нейроны СА3 в средней точке гиппокампа. По этой причине общая статистика связи новорожденного нейрона в конечном итоге будет аналогична соседнему нейрону; хотя (вероятная) конкуренция между молодыми и старыми синапсами и высокая синаптическая пластичность молодых нейронов будут различать два нейрона в вычислительном отношении.

  2. В DG скорость нейрогенеза регулируется некоторыми внешними условиями, такими как бег и (вероятно) аффект/настроение. Вероятно, их можно рассматривать как прогнозирующие индикаторы будущей потребности в нейронах. Сетевая активность, вероятно, более важна для выживания нейронов.

  3. OB, скорее всего, хоть немного отличается по обоим этим пунктам. Следует учитывать, что новорожденные OB-нейроны никоим образом не являются «типичными» нейронами (в абстрактном смысле NN); OB-GCs больше полагаются на дендро-дендритную коммуникацию (без аксона) и являются ингибирующими.

У вас есть ссылки на эту информацию? Я хотел бы изучить это подробнее.
Отличный ответ, хотя, как сказал Йонска, ссылки были бы идеальными для поддержки/дальнейшего чтения.
Я не понимаю вашего первого пункта. Вы начинаете с того, что «это случайно в локальной области», но заканчиваете тем, что «общая статистика соединений новорожденного нейрона в конечном итоге будет похожа на соседний нейрон»? Что он? Случайные связи и предпочтительная привязанность, как правило, создают очень разные сетевые структуры. Я также согласен с @ChuckSherrington и предпочел бы, чтобы вы включили некоторые ссылки для таких людей, как я, которые не знакомы с неврологией.