Мне кажется, что эти два источника ( М. Уитлок , Б. Уоллес ) используют разные определения мягкого и жесткого отбора.
М. Уитлок: Мягкий отбор происходит, когда относительная приспособленность особи рассчитывается относительно самой приспособленной особи местного участка. Жесткий отбор происходит, когда относительная приспособленность особи рассчитывается относительно приспособленности самой приспособленной особи во всей метапопуляции.
Б. Уоллес: Мягкий отбор происходит, когда относительная приспособленность особи рассчитывается относительно самой приспособленной особи в популяции. Жесткий отбор происходит, когда относительная приспособленность особи рассчитывается относительно гипотетической приспособленности. Следовательно, вымирание происходит только при жестком отборе, но никогда (за исключением случаев, когда все особи имеют приспособленность, равную 0) в случае мягкого отбора.
Есть ли другие определения? Какое самое распространенное определение?
Я думаю, Уоллес (1968) развил идеи жесткого и мягкого отбора в том, что касается генетической нагрузки . Далее он объясняет эту концепцию в Уоллесе (1975). Поскольку идея принадлежала ему, я бы предпочел определение Уоллеса, а не Уитлока. У меня не было времени посмотреть видео Уитлока, чтобы увидеть, говорят ли они более или менее одно и то же в целом.
Рассмотрим гипотетическую популяцию особей, каждая из которых имеет 1000 локусов (я основываю пример и идеи на примере, приведенном Ридли, 2004, стр. 162-167). Гетерозиготы по каждому локусу имеют наибольшую приспособленность ( преимущество гетерозигот ). Гомозиготы по любому локусу будут иметь пониженную приспособленность. Следовательно, приспособленность каждого генотипа определяется как:
АА:
Аа:
аа:
Даже если каждый индивидуум в популяции в нулевой момент времени был гетерозиготным по каждому локусу, менделевское наследование гарантирует, что ни один индивидуум не будет гетерозиготным по всем локусам после второго поколения. Предположим, что снижение приспособленности в каждом гомозиготном локусе составляет всего 1%. Учитывая, что более половины локусов будут гомозиготными, приспособленность этих особей будет снижена до 0. Они умрут до размножения. Это жесткий отбор. Если бы в популяции происходил жесткий отбор такой величины, то происходило бы вымирание. Это то, что говорит Уоллес (по вашей ссылке). Эта смертность из-за генетической нагрузки добавляется к обычной фоновой смертности.
Мягкий отбор сравнивает приспособленность особи к генотипу с наибольшей приспособленностью в популяции, даже если этот генотип не соответствует теоретическому оптимальному приспособлению. Мягкий отбор заменяет часть фоновой смертности селективной смертностью, поэтому размер популяции в целом не уменьшается.
Цитируемая литература
Ридли, М. 2004. Эволюция. 3-е изд. Издательство Blackwell Publishing, Малден, Массачусетс, США.
Уоллес, Б. 1968. Полиморфизм, размер популяции и генетическая нагрузка. стр. 87-108 в RC Lewontin, изд. Популяционная биология и эволюция. Издательство Сиракузского университета, Сиракузы, Нью-Йорк, США.
Уоллес, Б. 1975. Еще раз о жестком и мягком отборе. Эволюция 29: 465-473.