Одиночный длинный аксон против последовательных нейронов

На основе комментариев в этом посте, а также в этом чате. Для обсуждений и предположений просьба комментировать в чате.

Основной вопрос заключается в том, в чем преимущество наличия одного длинного аксона, такого как седалищный нерв (~ 1 м), по сравнению с рядом нейронов?

Основным преимуществом, безусловно, является скорость проводимости, на которую влияют химические синапсы. Однако синапсы щелевого соединения могут уменьшить эту задержку. Больший объем сомы постсинаптического нейрона также может снижать скорость проведения, но может происходить и усиление сигнала. Архитектура ячейки может быть скорректирована, чтобы свести к минимуму потерю скорости.

Очевидным недостатком наличия одной большой клетки является то, что ядро ​​будет нести огромную нагрузку по поддержанию клеточного содержания. Могут быть задержки в передаче неэлектрических сигналов, таких как биомолекулы, от концов аксонов к соме и наоборот. Длинные аксоны также означают непрерывный транспорт по ним, что, в свою очередь, требует большого количества молекулярных моторов и, следовательно, АТФ. Более того, небольшая травма может вывести из строя весь проводящий канал. Можно представить, что против этого признака (длинные аксоны) тоже может происходить отбор; травма, ведущая к неспособности двигаться и тем самым вызывающая гибель.

РЕДАКТИРОВАТЬ ( на основе комментариев к ответу Анны )

Время, конечно, является весомым преимуществом использования одного аксона в качестве канала передачи информации. Тем не менее, меня интересует энергия или стоимость обслуживания. Стоимость обслуживания будет увеличиваться с увеличением объема клетки (на самом деле площади поверхности), а наличие последовательных нейронов потребует больше энергии (кумулятивной), чем одиночный аксон (включая затраты на сохранение ядра). Однако длинной ячейке потребуется гораздо большее количество молекулярных двигателей для поддержания скорости потока трафика. Все ответы, требующие транскрипционного контроля, будут медленными (например, реакция на травму). Более того, одна сома также накладывает ограничение на количество митохондрий. Должен быть предел длины аксона. Меня особенно интересуют крупные животные (с длинными задними конечностями), которые также имеют хороший рефлекс (возможно, верблюды, даже лошади).

Кто-нибудь пытался проанализировать компромисс между длинным аксоном и серией нейронов, соединенных щелевыми контактами? Если нет, стоит ли моделировать эту проблему или она достаточно тривиальна?


Увидел это в Quora :

Моя первая мысль в основном соответствовала деталям вопроса, за исключением того, что я почти уверен, что ганглий задних корешков (DRG) имеет более длинный аксон, чем двигательная информация, передаваемая в седалищном нерве (который является самым длинным нервом в теле, но не аксоном). ).

Означает ли это, что седалищный нерв имеет последовательные нейроны?

Забудьте о скорости проводимости. А как насчет точности сигнала? Сколько шума добавляет к сигналу каждый дополнительный щелевой контакт?
@tel Я не уверен насчет шума в щелевом переходе (GJ). Не подскажете, как создается шум на GJ?
Я не neruo парень, поэтому я не могу дать вам какие-либо подробности, но с точки зрения общей теории информации / 2-го закона, каждый раз, когда вы конвертируете сигнал из одной формы в другую (скажем, аксональный ток в градиент нейротрансмиттера) ваше отношение сигнал/шум становится немного хуже. Вы можете немного восстановить первоначальный сигнал, но это всегда связано с расходом свободной энергии.
@tel Ну ладно .. но в щелевых соединениях волна может перейти в другую ячейку. Нейротрансмиттеры не участвуют.
Если вы хотите уменьшить дисперсию передачи сигнала с помощью n последовательных шагов, вам нужно добавить больше шагов. Следовательно, чтобы добиться передачи сигнала с действительно низкой дисперсией, вам нужен либо один аксон (случай А), либо очень много аксонов, соединенных последовательно (случай Б). Может быть, в целом случай A не так уж плох по сравнению со случаем B, для которого не следует выбирать.

Ответы (1)

Во-первых, я должен пояснить, что нерв — это не то же самое, что нейрон. Нерв представляет собой совокупность аксонов (каждый аксон является частью отдельного нейрона) в периферической нервной системе. Таким образом, когда вы упоминаете «один длинный аксон, такой как седалищный нерв», это технически некорректная фраза, поскольку седалищный нерв представляет собой совокупность многих длинных аксонов. Если один из этих аксонов не функционирует, это не сильно повлияет на функцию всего седалищного нерва. Однако вы правы в том, что если перерезать весь седалищный нерв, то по течению будут серьезные последствия.

Во-вторых, основное преимущество скорости проведения меньше зависит от длины и больше зависит от наличия и степени миелинизации (прямо пропорционально диаметру волокна) и наличия узелков Ранвье.

Что касается содержания вашего вопроса, то преимущество длины - это именно то, что можно было бы подумать - большее расстояние. Седалищный нерв является самым длинным нервом в организме, и наша нервная система иннервирует его до кончиков пальцев ног. Наличие сотен рядом расположенных рядов нейронов по сравнению с сотнями рядом стоящих аксонов кажется гораздо менее эффективной системой по двум причинам, как раз в двух аспектах, которые вы упомянули: энергия и время.

Энергия: наличие последовательных нейронов потребует увеличения количества нейронов, необходимых для передачи сообщения. Наличие большего количества нейронов требует большего количества насосов Na+, K+ и Na/K и отдельных каналов, что требует больше энергии.

Время: наличие последовательных нейронов также потребует увеличения количества синапсов между нейронами — электрических или химических. Если синапсы химические, то время увеличивается во много-много раз. Если синапсы электрические, то время немного увеличивается в 10 раз на синапс по сравнению с химическими синапсами, но это все равно займет больше времени по сравнению с наличием одного аксона с миелинизацией и перехватами Ранвье, которые примерно в 100 раз быстрее, чем единственный электрический синапс.

Таким образом, наличие более длинных нервов, состоящих из аксонов, а не последовательных нейронов, выгодно за счет повышения эффективности использования энергии и времени, что позволяет нашим телам эффективно иннервировать более удаленные структуры.

Ссылка:

Что касается увеличения абсолютного числа АТФазы в последовательном аксоне по сравнению с одним длинным аксоном, я предполагаю, что это будет зависеть от количества нейронов в ряду. Однако я читал эту статью , в которой говорится, что увеличение длины между каждым перехватом Ранвье было физиологически связано с увеличением скорости проводимости. Это предполагает меньшее количество необходимых узлов, несмотря на концентрацию АТФаз в этих местах и, следовательно, меньшее количество АТФаз. Мне не удалось найти исследований, в которых сравнивалась бы концентрация АТФазы в соме по сравнению с перехватами Ранвье внутри аксонов.

Что касается использования энергии в соме по сравнению с аксоном, то митохондрии образуются не только в соме, но и концентрируются в пре- и постсинаптических мембранах (и конусах роста). Чем больше таких структур (как в последовательных нейронах), тем больше предполагаемых митохондрий. См. митохондрии и активность нейронов .

Наконец, мой литературный поиск не смог найти исследований, которые показали бы максимально возможную энергетически возможную длину миелинизированных или немиелинизированных нейронов.

Зачем множеству нейронов нужно больше АТФазы? Единственная разница в большем количестве клеточных тел? Не могли бы вы дать ссылку на скорость передачи щелевого контакта? Я думаю, что это будет примерно так же быстро, как миелиновая проводимость. Если я ошибаюсь, то это вероятный ответ!
@ChrisStronks Я добавлю ссылки завтра, я использовал довольно много, так что это займет время.
@ChrisStronks Нескольким нейронам нужно больше АТФ, поскольку у них будет другая функция, связанная с сомой, которую они должны выполнять. Больше сомы = больше протоплазмы = больше места, где необходимо поддерживать электролитный баланс = больше активных каналов = больше АТФ
@ Энн « основное преимущество скорости проводимости не зависит от длины ».. да, я имел в виду в контексте непрерывного миелинового аксона. И длина действительно влияет на скорость (см. уравнение кабеля). Ваша точка зрения по времени верна, но я немного скептически отношусь к энергетической части. Как насчет более крупных животных; будет ли оптимальная длина одного аксона?
@ChrisStronks Кроме того, энергия расходуется на другие клеточные функции - факультативные и конститутивные клеточные функции, которые в противном случае не тратились бы.
@CRags Потребность в АТФ более или менее связана с общим объемом клетки, который был бы немного больше в случае последовательных нейронов, но не слишком высок. Кроме того, длинной ячейке потребуется гораздо большее количество молекулярных двигателей для поддержания скорости потока трафика. Все ответы, требующие транскрипционного контроля, будут медленными (например, реакция на травму).
Однако мы не говорим об ответах. Чисто с энергетической точки зрения, больше клеток = больше расход энергии. Большая длина аксона не означает больше молекулярного двигателя. Поскольку иннервируемый орган/часть находится на фиксированном расстоянии, один или несколько нейронов будут иметь одинаковое количество молекулярных моторов. На самом деле, в этом сценарии нескольким нейронам потребуется больше энергии, чем одному нейрону, по вышеупомянутым причинам.
Что бы я вам предоставил, так это время, необходимое для устранения любых сбоев. Это, бесспорно, было бы дольше для более длинных нейронов.
@WYSIWYG Для нейронов диаметр играет гораздо большую роль, чем длина. Потенциал Нернста и скорость нервной проводимости
@Энн Не дискредитировала это. Я только что сказал, что длина имеет значение :) И да, с введением другой сомы диаметр изменится; однако увеличение диаметра благоприятно для продольного тока (поскольку удельное сопротивление постоянно; проводимость ∝ площадь); проблема заключается в меньшей изоляции, т.е. низком поперечном сопротивлении, ведущем к утечкам. В любом случае я признаю, что время является очевидным преимуществом. Мой вопрос в том, будет ли энергия в какой-то момент компромиссом: одна сома также накладывает ограничение на количество митохондрий.
@Энн Я тоже здесь запутался: миелинизация прямо пропорциональна диаметру. Можете ли вы предоставить ссылку для этого; Есть ли у шванновских клеток ограничение на то, насколько они могут расширяться (скручивание во время миелинизации). Конечно, они не могут миелинизировать сому, но это все же интересный момент. Однако я предполагаю, что могут быть способы уменьшить сопротивление мембраны без миелинизации - возможно, путем закрепления цитоплазматических доменов для ограничения каналов утечки (это можно регулировать в соме). Это только мое предположение. Я думаю, что привожу слишком много аргументов; простите меня, я не очень хорошо разбираюсь в этой области.
@WYSIWYG Миелинизация + поперечное сечение аксона = диаметр волокна. Это применимо, конечно, только в том случае, если мы говорим о миелинизированных нейронах. Если у вас немиелинизированный нейрон, аксон = диаметру волокна. См. желто-зеленую картинку внизу страницы.
@WYSIWYG Митохондрии и активность нейронов . Вы делаете хорошее замечание об ограничении митохондрий на основе емкости нейрона, и неизвестно, потребует ли большее количество последовательно соединенных нейронов в целом меньше митохондрий, чем длинный аксон одиночного нейрона. Однако в ссылках говорится, что митохондрии образуются не только в соме, но и концентрируются в пре- и постсинаптических мембранах (и конусах роста). Чем больше таких структур (как в последовательных нейронах), тем больше предполагаемых митохондрий.
@Энн Я понимаю, что касается диаметра волокна и миелинизации. Я думал, вы имели в виду (в ответе), что степень миелинизации зависит от диаметра аксона. Да, митохондрии локализованы на концах аксонов и транспортируются туда через аксоны. Я имел в виду, что последовательные нейроны могут вместить больше митохондрий, чтобы справиться с потребностью в энергии. Одиночная сома была бы перегружена. Извините, что задаю еще один вопрос: какой самый длинный известный аксон. Я хочу знать, что до определенного момента наличие одного аксона было бы оптимальным решением (за пределами которого это невозможно).
@WYSIWYG Самый длинный аксон у человека принадлежит нейронам седалищного нерва, хотя некоторые спорят, что это DRG. В мире, вероятно, такие же структуры у синего кита или другого существа мы, возможно, не обнаружили. Как долго это может пройти, прежде чем это станет энергетически невыполнимым? Это эксперимент, который еще предстоит сделать. Диаметр имел в виду в контексте волокна, а не аксона.
@Anne Можете ли вы добавить эти пункты в ответ. Я могу принять это тогда. Так что я полагаю, что вопрос « Как долго это может пройти, прежде чем это станет энергетически невыполнимым » заслуживает внимания, по крайней мере, теоретически. Вы уверены, что нет никаких теоретических исследований по этому поводу?
@WYSIWYG Я отредактировал свой ответ, надеюсь, это поможет. Насколько я искал в пабмеде, гугл-ученом и т. д., к сожалению, не смог найти исследований, касающихся энергетической осуществимости. Пожалуйста, дайте мне знать, если у вас есть другие вопросы.