Почему хроматофор в хлоропластах phaeyophycae интегрирован в эндоплазматический ретикулум?

Прежде чем объяснять это, вам нужно знать 2 вещи.

Факт 1: клетка эукариотического организма ; например, высшее растение, животное или гриб, на самом деле представляет собой не одну клетку, а смесь клеток из разных отдаленных таксонов.

таксон-1. Основная клетка-хозяин (вероятно, произошла от архебактерии (археи) ), чей «собственный» генетический материал находится в ее ядре.

таксон-2. митохондрии (вероятно, происходящие от эубактерий (только «бактерии» современного использования), родственные протеобактериям ) (обычно обнаруживаются у всех эукариот, за исключением нескольких)

таксон-3. Пластида (наиболее важной формой которой является хлоропласт ) (вероятно, полученная из эубактерии, родственной цианобактериям , то есть сине-зеленым водорослям) (Обнаружена в высших растениях и так называемых «водорослях»).

В настоящее время очень хорошо установлено, что митохондрии и пластиды являются «клетками» со своим собственным генетическим механизмом (включая ДНК, чья последовательность не совпадает с ядром-хозяином, но соответствует бактериям! Однако часть ДНК, вероятно, была смешались с ДНК хозяина посредством ДНК-переноса). Они частично автономны, потому что могут синтезировать некоторые белки (метаболические машины) из собственных генов. И такая органелла может возникнуть из ранее существовавшей такой-органеллы и не может появиться de-novo из клетки-хозяина.

Вероятно, много-много миллионов лет назад предшественник эукариот, некий родственный архебактериям организм, «съел» (фагоцитировал) эти эубактерии, и вместо того, чтобы переварить их, они вступили во взаимовыгодный симбиоз. Постепенно они превращаются в некие «органеллы» в течение миллионов лет.

Эта концепция известна как « Эндосимбиотическая теория происхождения эукариот » .

Изображение от Джеральда Карпа.

(Первоначально это было неизвестно, и считалось, что хлоропласты и митохондрии развились путем постепенного усложнения основной клетки. Когда Гарри Маргулис выдвинул это как гипотезу, она была отвергнута, потому что это было невероятно. Позже это было установлено как верное)

Однако этот тип эндосимбиоза также называют « первичным эндосимбиозом », когда одна чисто одиночная клетка поглощает другую чисто одиночную клетку.

Факт 2: Группа «водоросли», названная на очень ранней стадии развития науки, была ужасно «беспорядочной» группой ( чрезвычайно полифилетичной или искусственной ). Эта группа представляет собой совокупность организмов, способных осуществлять оксигенный фотосинтез. Но некоторые из них похожи на растения (зеленые водоросли), некоторые очень похожи на некоторых простейших («примитивных животных»), например, на некоторые эвгленоидные и динофлагеллятные водоросли. Есть много таких близкородственных простейших, которые не могут фотосинтезировать и не содержат хлоропластов. Принимая во внимание, что сине-зеленые водоросли (цианофиты) (с очень похожим механизмом фотосинтеза) являются бактериями.

Это было загадкой для ученых . Каким образом несколько представителей из отдельных групп могут содержать пластид? Могли ли они по отдельности развить одну и ту же структуру? Возможно ли совпадение такой конвергентной эволюции? или если их общий предок содержал пластиду, то почему эта структура исчезла у столь многих членов?

Эта загадка была резко прояснена после открытия этого прошлого эндосимбиотического механизма.

Затем выяснилось, что тончайшая классификация (за исключением хлоропластов), показывающая, что различные группы водорослей совершенно не связаны между собой; правда. Фактически члены из далеких таксономических групп «съели» какие-то неродственные фотосинтетические первично-эндосимбиотические ассоциации и образовали другую ассоциацию. Таким образом, все они получили очень похожий фотосинтетический аппарат; хотя хосты не были связаны. Это было что-то очень новое для науки.

эти «другие-ассоциации», то есть симбиоз между нечистыми клетками, известны как вторичный эндосимбиоз .

Предполагается, что след этих вторичных эндосимбиозов; оставил некоторые остатки в виде структуры пластидных бухт.

---

Вот классификация водорослей, взятая из Robert Edward Lee, Phycology, 4-е издание, на упрощенной схеме. У водорослей обнаружено 4 основных типа фотосинтетической структуры, в соответствии с которыми проведена их классификация.

.классификация водорослей по Ли. (Концепция представления любезно предоставлена ​​— заметка, которой несколько лет назад поделился со мной мой друг по колледжу).

---

Как именно развивались эти структуры?

---

Каждая клетка содержит так много мембран, что практически мы плохо можем определить, из какой мембраны какого симбионта; некая окончательная мембрана пришла. Есть споры . Например, согласно Ли (уже упомянутая книга) и диаграмме, использованной Гансом Вальтером Хельдтом, Биохимия растений (3-е издание, Academic Press-Elsevier), внешняя мембрана хлоропласта произошла от клеточной мембраны клетки-хозяина (границы фагоцитарного пузырька). ). нравится (перерисовано из Heldt)

В то время как в другом источнике говорится, что внешнее покрытие хлоропласта произошло от «внешней мембраны» цианобактерий (поскольку это грамотрицательные эубактерии, поэтому несет 2 мембраны). (Википедия сообщает: «Две самые внутренние липидные двухслойные мембраны, окружающие все хлоропласты, соответствуют внешней и внутренней мембранам стенки грамотрицательных клеток предков цианобактерий, а не фагосомальной мембране хозяина, которая, вероятно, была утрачена». https: // en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chloroplast&oldid=737014760#Primary_endosymbiosis ).

---

Однако в своем ответе я последовал за Ли (4-е изд.).

---

Отвечать:

1. Шаг 1: Происхождение хлоропластов, первичный эндосимбиоз.

Схема от Ли.

(уже обсуждалось).

Продукт этого шага найден в водорослях группы 2. (Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta) Высшие растения, вероятно, произошли от Chlorophyta (зеленых водорослей), и они также содержат такого рода хлоропласты.

---

2. Шаг 2:

Вероятная последовательность эволюционных событий, приведшая к тому, что хлоропласт был окружен единственной мембраной хлоропластного эндоплазматического ретикулума. Первоначально изолированный хлоропласт был поглощен фагоцитирующим простейшим в пищевой пузырь, при этом мембрана пищевого пузырька в конечном итоге превратилась в единственную мембрану эндоплазматического ретикулума хлоропласта, окружающую хлоропласт. Схема от Ли.

Продукты этого шага обнаружены у водорослей группы 3.

---

3. Шаг 3. Еще одно событие вторичного эндосимбиоза.

Последовательность событий, приведшая к эволюции водорослей с двумя мембранами хлоропластного эндоплазматического ретикулума .

Продукты этого шага находятся в группе-4.

Схема от Ли.

---

кстати, все эти шаги являются предположениями ученых.

---

Существует еще одна концепция, называемая третичным эндосимбиозом . Когда на определенной стадии вторичного эндосимбиоза теряется хлоропласт (из какой-то одной клетки из 2), это называется третичным эндосимбиозом.

Ссылка:

1. Психология / Роберт Эдвард Ли / 4-е издание / Издательство Кембриджского университета.

2. Биохимия растений/ 3-е издание, английский перевод/ Ганс Вальтер Хельдт/ Academic Press - Elsevier.

3. Клеточная и молекулярная биология - концепции и эксперименты / 6-е издание / Gerald Karp / Wiley.