Собственно эндосимбиотическая теория (надо писать «Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотических органелл») предполагает теорию только об эукариотических органеллах (главным образом пластид-семейства и митохондрий).

Я разделю свой ответ на 3 части:

# Теория архейного происхождения эукариотического хозяина.
* 1. Как археи (архебактерии) и эукариоты имели общего ближайшего общего предка.
# Эндосимбиотическая теория происхождения органоидов эукариотических клеток.
* 2. Как возникли митохондрии?
* 3. Как возникла пластида?

Пожалуйста, имейте в виду, что в происхождении и эволюции эукариот происхождение клетки-хозяина (и ядерного генома) — это другое событие; и происхождение эукариотических органелл, митохондрий и пластид, является другим событием.

Теория архейного происхождения эукариотического хозяина

1. Как архебактерии (археи) и предшественники эукариот произошли от своего ближайшего общего предка.

Было установлено (впервые Карлом Везе , в основном на основе ее длительных исследований последовательностей рРНК ) ( PDF ) (ССЫЛКА-1 *), что эукариотическая «клетка-хозяин» (с ядерным геномом) имеет ближайшего общего предка с архебактериями, а не эубактерии.

Дополнительная литература: Отношения эукариот и архей.

Рис. 1: Здесь горизонтальная ось — это ось времени.
(Маленькие черные шарики здесь указывают на многие другие возможные вымершие линии (гипотетические, просто чтобы продемонстрировать, как работает эволюция))

С другой стороны, после того, как группа бактерий (эубактерий) развилась (лучше сказать, предшественники бактерий еще больше диверсифицировались, развились бактериальные группы, такие как протеобактерии и цианобактерии. Филогенез бактерий см. в Википедии ( изображение )

Эндосимбиотическая теория:

Теперь эндосимбиотическая теория говорит о том, что происхождение некоторых эукариотических органелл (по крайней мере, митохондрий и пластид) было иным и далеким таксоном от эукариотических клеток, и они пришли извне и вошли в клетку и образовали симбиотические отношения; а эндосимбионты постепенно теряли способность к свободному существованию, постепенно становились частью клетки-хозяина. Особенность этого феномена «эндосимбиоза» в эволюции заключается в том, что; не только «родительские» таксоны; но другие «отдаленные таксоны» сливаются со стороны линии. Эта концепция не только сбивает с толку, но и настолько шокирует, что, когда Х. Маргулис впервые предложил эту гипотезу, она была отвергнута. Позже геномные исследования доказали, что происхождение митохондрий ( и, как мы увидим, пластид); произошли от мутуалистического симбиоза .

2. Как эволюционировали митохондрии у эукариот?

Было высказано предположение, что «предшественник» эукариот (который был потомком ближайшего общего предка с архебактериями), клетка-хозяин, поглотила некоторые аэробные эубактерии (возможно, связанные с протеобактериями), эти аэробные эубактерии дали начало митохондриям. Эти производные протисты не могли фотосинтезировать. Этот эндосимбиоз очень похож на предыдущий.

Рис. 2а : происхождение митохондрий органеллы.

Таким образом, наше эволюционное дерево теперь выглядит так, как показано на рис. 2b: Происхождение митохондрий у эукариот, помещенное в эволюционное дерево. Белые шары здесь представляют живые и современные группы. (Как и на предыдущем рисунке, вымершие группы являются гипотетическими и репрезентативными; но относительное положение клад протеобактерий и цианобактерий является реальным и взято из микробиологии Прескотта )



**

(Общий пример внутриклеточного эндосимбиоза поможет нам понять теорию — мы все еще можем наблюдать такой внутриклеточный симбиоз у ризобиальных бактерий, колонизирующих корень/ткань растений; где мы получаем как внутриклеточную стадию, так и культивируемую внеклеточную фазу)

3. Как тогда развивались пластиды?

Из этой группы протистов некая группа снова поглотила своего рода эубактерии (родственные цианобактериям). Цианобактерии дали начало пластидам и фотосинтезирующим протистам.

Ведутся споры о том, эволюционировали ли пластиды и митохондры одновременно или с интервалом. Согласно Т. Кавалье Смиту, они возникли одновременно, но согласно другим более новым источникам, таким как этот и этот , первыми появились митохондрии.

Рис.3.а. _ одна линия эукариот, которая уже сформировала митохондрии, образуя другую ассоциацию с фотосинтетическими эубактериями.

Мне не ясно, все ли эукариоты (протисты и производные от них высшие растения, грибы и животные) имели предка, содержащего пластиды; или, по крайней мере, некоторые нефотосинтезирующие протисты произошли до возникновения хлоропластов (однако, просто упомянем, что некоторые из фотосинтезирующих протистов снова развили потомство с недостатком фотосинтетической способности из-за регрессивной эволюции (деградации) пластид, таких как Helicosporidium sp. и т. д . )

Итак, наше окончательное эволюционное дерево выглядит так:

Рис.3б. Аналогичным образом хлоропласты произошли от эубактерий (бактерий).

---

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА:

КНИГИ

*1. : Молекулярная биология, Автор: Вивер Р.Ф., ЭД-5; Издательство: Макгроу-Хилл.

2. : Клеточная биология: концепции и эксперименты. Автор: Джеральд Карп, ED6, Издательство: Wiley.

**3.: Prescott, Harley, Klein's Microbiology; Под редакцией Willey, Sherwood, Wolverton, Ed7, MackGraw-Hill.

Статьи и обзоры

4. Бактериальная эволюция, Автор: Woese; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373105/ ; PDF: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373105/pdf/microrev00049-0051.pdf

5. Эндосимбиотические теории происхождения эукариот. Авторы: Мартин, Гарг, Зимроски; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4571569/ , Pdf: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4571569/pdf/rstb20140330.pdf

---