Существуют ли самовозбуждающиеся нейроны?

Короткий ответ

Да, аутапсы существуют, хотя роль именно возбуждающих аутапсов неясна.

Длинный ответ

Многие ваши предположения неверны для биологических нейронов (я подозреваю, что у вас есть опыт работы с искусственными нейронными сетями, но это может быть неточным). Они не влияют напрямую на ваш вопрос о том, существуют ли эти связи, но я думаю, что они важны для понимания того, как они могут функционировать, что не менее важно, если не больше.

1. «Рефрактерный период» относится к периоду, в течение которого клетка не может или с меньшей вероятностью активирует потенциал действия . Клетки могут свободно получать входные данные в течение своего рефрактерного периода.

2. Нейроны не являются отдельными компартментами. Потенциалы действия генерируются вблизи сомы, и, хотя они могут распространяться в дендриты, синапсы на дендритах могут быть достаточно электрически изолированы от сомы, и синаптические потенциалы в дендритах могут занять некоторое время, легко одну или две миллисекунды, чтобы воздействовать на сому. сома, и они также длятся несколько мс. Они также могут влиять на активность других близлежащих синапсов.

3. Хотя аксоны могут быть в сантиметрах и более в длину, дендриты встречаются редко и дальше 1 мм от сомы в ЦНС (конечно, могут быть исключения; я в основном имею в виду неокортекс), и большинство дендритов находятся в пределах 100-200 ну из сомы. Таким образом, расстояния путешествия намного короче, чем ваша оценка. Однако сама синаптическая передача несколько медленная, так что вы можете добавить еще 0,5 мс, и ваша оценка скорости будет довольно высокой для мозга; ссылка, которую вы дали, относится только к периферическим волокнам и спинному мозгу к передаче в головной мозг (обратите внимание, что они говорят о «нервах»), поэтому ваша общая оценка в 1 мс от спайка до аутапса оказывается разумной, но по другим причинам.

4. Говорить о рефрактерных периодах для большинства синапсов бессмысленно. Синапсы могут демонстрировать кратковременную депрессию и/или облегчение , но это не то же самое, что рефрактерный период. Только в определенных синапсах, содержащих один сайт высвобождения, имеет смысл говорить о рефрактерных периодах.

5. Клетки не активируются отдельным синапсом, за некоторыми исключениями в очень специализированных областях мозга. Таким образом, тот факт, что клетка была активирована, ничего не говорит вам о том, активировался ли конкретный синапс. На самом деле, если только эта ячейка не срабатывала совсем недавно, вы можете быть уверены, что аутапс не способствовал бы этому конкретному событию срабатывания.

Доказательства возбуждающих аутапсов

Вы специально спрашивали о самовозбуждении, но важно знать, что тормозные самосинапсы также существуют, и они гораздо чаще встречаются между ГАМКергическими тормозными клетками, чем между возбуждающими клетками (Беккерс, 1998). Тормозные аутапсы имеют большой функциональный смысл, поскольку служат прямой отрицательной обратной связью.

Однако возбуждающие аутапсы существуют, и они могут иметь функциональное значение (Беккерс, 2009), а не просто редкие «случайности», которые мало что делают. У аплизии, например, бывают аутапсы, которые вызывают потенциал плато возбуждения во время пищевого поведения, сохраняя активность в течение длительного времени (Saada et al., 2009).

В неокортексе млекопитающих наблюдались возбуждающие аутапсы, но их функция неясна. Их свойства могут немного отличаться от других синапсов (Liu et al., 2013). Пластичность, зависящая от времени всплесков, предполагает, что аутапсы должны уменьшаться и исчезать, но это не так, что предполагает, что они могут иметь некоторую функциональную пользу, хотя это еще не понято. Существует множество вычислительных попыток найти какую-то функцию, которую я не буду здесь перечислять, но вы можете легко найти ее, выполнив поиск в таких справочниках, как Google Scholar, для последних статей об «автапсах».

Экспериментально роль аутапсов in vivo трудно изучить, потому что нет конкретного способа выборочного подавления аутапсов вне вычислительной среды или упрощенной подготовки, при которой отдельные клетки могут быть активированы без активности в остальной части сети.

использованная литература

Беккерс, Дж. М. (1998). Нейрофизиология: являются ли аутапсы блудными синапсами? Текущая биология, 8(2), R52-R55.

Беккерс, Дж. М. (2009). Синаптическая передача: возбуждающие аутапсы находят свою функцию?. Текущая биология, 19 (7), R296-R298.

Саада, Р., Миллер, Н., Гурвиц, И., и Сассвейн, А.Дж. (2009). Аутаптическое возбуждение вызывает постоянную активность и потенциал плато в нейроне с известной поведенческой функцией. Текущая биология, 19(6), 479-484.

Лю, Х., Чепмен, Э.Р., и Дин, К. (2013). Связь «своих» и «чужих» диктует свойства синаптической передачи и пластичности. PloS 1, 8(4), e62414.

Самовозбуждение также может осуществляться через вытекающие ионные каналы, вызывающие постоянную скорость деполяризации. Это, например, случай генерации сердечных сокращений клетками водителя ритма.

Если вас более широко интересуют примеры самогенерируемой активности, вы также можете взглянуть на циркадные часы , которые по сути являются биохимическими осцилляторами, которые в конечном итоге модулируют скорость возбуждения нейронов.

Помимо аутапсов и пейсмекерных клеток, существуют также некоторые виды сенсорных нейронов, которые проявляют спонтанную покоящуюся (постоянно деполяризующую) активность, помогающую кодировать стимулы. Преимущество постоянной активности заключается в том, что стимулы могут дополнительно возбуждать или подавлять эту активность, и это может быть ценной информацией.

Сенсорные нейроны, такие как нейроны обонятельных рецепторов, функция которых заключается в обнаружении и передаче информации о находящихся в воздухе химических веществах, также проявляют спонтанную активность. Точная скорость, вероятно, зависит от обонятельных рецепторов, обнаруженных в дендритной области нейронов, которые, как уже упоминалось, негерметичны . Многие другие сенсорные нейроны разделяют это свойство с обонятельными сенсорными нейронами.

Пример чтения нейронов обонятельных рецепторов.