Важность нейронной синхронизации для познания

Как вы уже намекнули, вопрос спорный. Я мог бы оставить все как есть и сказать «нет, консенсуса нет», и это был бы верный ответ, но он не удовлетворил бы меня, не так ли? Вместо этого я кратко определю тему, приведу несколько примеров, а затем несколько недавних критических замечаний. Мой ответ будет несколько смещен в сторону «познания», а не «вычисления», какими бы разными вы их ни считали. Боюсь, это скорее сафари, чем хороший ответ, надеюсь, вы что-то из этого извлекаете.

Нейронная синхрония обычно используется для обозначения колебательного выравнивания; это означает, что в популяции нейронов происходят какие-то колебания, например, альфа-ритм в виде импульса ~ 10 Гц; а нейронная синхрония — это как на индивидуальном уровне степень, в которой отдельные нейроны либо принимают участие в этих колебаниях, и/или выравнивают свое пиковое поведение с определенными частями этих колебаний, так и на уровне популяции то, как выравниваются другие популяции нейронов. с этим колебанием.

Что несомненно верно, так это то, что мозг полон колебаний. Мы знаем это по крайней мере с тех пор, как Ганс Бергер открыл альфа-волну еще в 1920-х годах. Когда кто-то закрывает глаза, мы быстро видим ритм 10 Гц. Но стоит им открыть глаза или как-то потревожиться, как это быстро исчезает. Важны ли эти колебания сами по себе или это просто эпифеномен? Сам Бергер считает их прямым проявлением единого состояния мозга. Но Бергер был немного чудаком. Уважаемый британский исследователь и лауреат Нобелевской премии лорд Адриан , который первым воспроизвел это открытие, предположил, что ритм в 10 Гц был просто «холостым ходом мозга», самим отсутствием вычислений.

Одним из современных исследователей, который отводит альфа-ритму функциональную и активную роль, является Ван Руллен , и я думаю, что многие его работы очень интересны.

Давайте рассмотрим некоторые довольно простые способы связи колебаний и синхронизации в мозге. Во-первых, сроки в целом. Наше первоначальное понимание нейронной коммуникации (частично раскрытое вышеупомянутым лордом Адрианом!) сосредоточено на концепции кодирования скорости и кодирования населения ; значение имеет чистое количество пиковой активности в нейроне или в популяции. Это, например, то, что происходит в периферических нервных клетках; когда на кожу воздействуют теплом, давлением или болью, реагирующие нейроны напрямую сообщают о степени тепла, давления или боли в зависимости от того, насколько они усиливают свою активность (по крайней мере, сначала, до того, как начнется адаптация к пиковой частоте ).

Первоначально это считалось полностью совместимым с обучением по Хеббу : чем больше активируется один нейрон, тем сильнее становятся синапсы с его мишенями. Но потом Би и Пу открыли Spike-Time Dependent Plasticity (STDP) , и теперь все немного сложнее. Помните закон Хебба говорит

Когда аксон клетки A находится достаточно близко, чтобы возбудить клетку B, и неоднократно или настойчиво участвует в ее возбуждении, в одной или обеих клетках происходит некоторый процесс роста или метаболические изменения, так что эффективность A как одной из клеток, возбуждающих B, увеличена.

Закон Хебба выходит за рамки того, что А должен много увольнять. В нем говорится, что выстрел А должен вызвать выстрел Б. И одним компонентом причинности является временной приоритет; поэтому срабатывание A должно произойти до срабатывания B для увеличения синаптической силы. И это как раз то, что заметили Би и Пу; только когда спайки А поступают в короткое временное окно до собственного спайка Б, происходит Долгосрочное потенцирование. Однако, если спайки Б случаются немного раньше, чем спайки А, возникает длительная депрессия .

Таким образом, временной порядок шипов имеет значение. Нейроны, вызывающие всплески других, получают больше влияния на них, а нейроны, которые являются последователями, а не лидерами, понижаются в должности.

Другая граница пластичности имеет нейрохимическую природу. Уровни катехоламинов (нейромодуляторов) регулируют, будет ли гиппокамп кодировать поступающий стимул, в зависимости, например, от его новизны . Таким образом , только если уровни нейромодуляторов повышены, поступающая информация приводит к длительной адаптации. Во время сна, если мы предполагаем, что происходит реконсолидация, мы наблюдаем, что стволовые источники катехоламинов (например, нейротрансмиттер норэпинефрин и дофамин) временно коррелируют с медленной волной, возникающей во время сна.. В частности, нейроны голубого пятна пикируют прямо в начале перехода в состояние Up. Похоже, корковые колебания рассчитаны так, что активные состояния совпадают с высокими уровнями катехоламинов. Это форма временного кодирования, называемая фазовым кодированием . Фаза продолжающихся колебаний имеет значение по отношению к входящему выбросу. Это также наблюдается, например, в тета-колебаниях в гиппокампе.. Существует ряд теорий возможной функции блокировки тета-фазы; примерами являются то, что определенные тета-фазы снова указывают на более восприимчивые состояния (поэтому поступающая информация имеет больше шансов быть закодированной во время определенных частей тета-осцилляций) или что часть тета-фазы, в которой происходит всплеск нейрона, указывает на то, насколько важна эта информация. нейрон кодирует.

Помимо фазового кодирования, мы находим очень популярную привязку Зингера синхронией . Как части мозга сообщают друг другу, что они «говорят» об одном и том же? Ну, выравниванием в гамма-диапазоне, то есть фазовой привязкой двух популяций к одному и тому же ритму ~40 Гц.

Но насколько все это правдоподобно?

Есть много теоретических возражений против специфического высокочастотного связывания синхронией. Например, мощность падения колебаний с расстоянием в зависимости от его частоты; это означает, что медленные колебания распространяются далеко, но синхронность быстрых колебаний не может поддерживаться на больших расстояниях. (Медленные колебания просто слишком медленны для связывания синхронией .)

Другой вопрос, есть ли вообще гамма-колебания, являются ли они действительно часовыми волновыми узорами или это просто методологический артефакт — следы чувствительности преобразования Фурье к асинхронной активности, или отфильтрованный шум .

По крайней мере, для людей результаты синхронности гамма-диапазона стали сильно подозрительными, поскольку было показано, что эти паттерны лучше объясняются как следы ЭЭГ небольших движений глаз или микросаккад .

Но это не должно означать смерти всех теорий функциональной роли времени и колебаний, всех временных кодов и фазовых кодов . В STDP у нас есть четкие, анатомически обоснованные доказательства важности временного порядка в пиках, и простые эволюционные принципы предполагают, что популяции нейронов будут использовать такие явления. Тем не менее, область разнообразна и противоречива. Не существует общепринятой феноменологии, методологии или теории. У нас есть лакомые кусочки и захватывающие находки, но ничего связного. Корковые колебания по-прежнему остаются загадкой.

Я думаю, что самым последним вкладом является открытие межчастотной фазовой связи Канолти и др. Они отмечают, что амплитуда быстрых (гамма) колебаний зависит от фазы более медленных тета- или дельта-ритмов. Основное открытие очень похоже на наблюдение фазовой связи спайка LC/коркового состояния, отмеченное ранее, но теперь мы наблюдаем это у бодрствующего животного. Также было сделано четкое предложение относительно функциональной роли этого механизма; Я могу просто процитировать реферат Lakatos et al. :

В то время как колебания нейронов гамма-диапазона явно кажутся неотъемлемой частью зрительного внимания, роль низкочастотных колебаний все еще обсуждается. Все больше данных указывает на то, что ключевым функциональным свойством этих колебаний является ритмическое смещение возбудимости в локальных ансамблях нейронов. Здесь мы показываем, что, когда посещаемые стимулы находятся в ритмическом потоке, колебания дельта-диапазона в первичной зрительной коре вовлекаются в ритм потока, что приводит к увеличению усиления реакции на события, связанные с задачей, и уменьшению времени реакции. Из-за иерархической связи между частотами дельта-фаза также определяет мгновенную мощность высокочастотной активности. Эти инструментальные функции низкочастотных колебаний поддерживают концептуальную основу, объединяющую многочисленные более ранние открытия.

Вот видеопрезентация по теме.