Генетическое разнообразие и адаптация

Это хороший вопрос. Хотя на этот вопрос трудно ответить, потому что

• Ответ не полностью решен
• За этим вопросом скрывается множество важных параметров.

Ваш вопрос, насколько я понимаю, можно сформулировать так

Имеют ли природные популяции достаточную генетическую изменчивость, чтобы напрямую реагировать на изменение окружающей среды, или им нужно ждать, пока эта изменчивость будет создана посредством мутаций?

Чтобы ответить на этот вопрос, я должен предположить, что у вас есть некоторый средний уровень знаний в области эволюционной биологии.

Как мы называем эти две альтернативы?

Адаптация может происходить путем отбора на:

• Постоянная генетическая дисперсия
• Мутации de novo

Как мы можем отличить их друг от друга?

Этот раздел в основном вдохновлен работой Barrett and Schluter (2008) .

Адаптация к постоянной генетической изменчивости и к мутациям de novo имеет тенденцию давать разные генетические сигнатуры.

По сравнению с мутациями de novo , адаптация к постоянной генетической изменчивости, вероятно, приведет к

• Более быстрая эволюция
  • Поскольку реакция на новое окружение происходит мгновенно, нет необходимости ждать новых мутаций.
  • Потому что дисперсия приспособленности, связанная с выбранным признаком, очень мала, даже когда происходит первая мутация.
• Фиксация большего количества аллелей малых эффектов.
  • Поскольку фенотипическая дисперсия представляет собой аллели с большими эффектами, вероятно, будут вредными в предыдущей среде и, следовательно, будут довольно быстро удалены из популяции.
  • Потому что, если адаптация происходит из-за мутации de novo, вероятно, произошло бы лишь несколько мутаций, которые позволили бы адаптироваться.
• Распространение более рецессивных аллелей
  • Потому что рецессивные аллели могут достигать относительно высокой частоты в предыдущей среде, даже если они вредны для гомозиготного мутанта.
  • Поскольку рецессивные аллели практически не представляют изменчивости приспособленности при низкой частоте и, следовательно, вероятны, и поэтому потребуется много времени для адаптации рецессивных аллелей, если они только что появились в результате мутаций de novo .

Вы заметите, что мои объяснения не являются исключительными и частично совпадают. Все они сводятся к

• Локусы, вызывающие высокую изменчивость приспособленности в предыдущей среде, вряд ли могут быть источником адаптации из-за постоянной генетической изменчивости.
• Локусы, вызывающие высокую изменчивость приспособленности в новой среде, вероятно, вызовут адаптацию.

Если вам трудно понять эти концепции, вы можете взглянуть на фундаментальную теорему Фишера, баланс мутаций и отбора и, в конечном итоге, пройти курс среднего уровня по механизму естественного отбора.

Какой механизм более распространен?

Происходит ли большая часть адаптации посредством отбора по мутациям de novo или посредством отбора по постоянной генетической изменчивости? На этот вопрос очень трудно ответить. Это зависит от

1. Тип адаптации
2. Интересующее население

1. Тип адаптации

Ответ, вероятно, будет отличаться в зависимости от того, говорим ли мы о

• адаптация к изменяющейся среде во всем ареале вида
  • Насколько быстро меняется эта среда, также важно, как вы отметили в своем посте.
• Единственная популяция, которая отделяется от остальной части метапопуляции, чтобы медленно колонизировать новую среду.
• Адаптация к универсальному (независимому от среды) полезному признаку
• Коэволюционный процесс
• так далее...

2. Исследуемая популяция

Разные популяции сохраняют разный уровень генетического разнообразия. Этот уровень генетического разнообразия зависит от

• Демографические параметры
  • такие как размер популяции и ее изменение во времени
• Эволюционная история
  • Например, количество недавних выборочных разверток
• Окружающая среда
  • Например, разнообразие окружающей среды, присутствующей в ареале вида.
  • Такие как временные вариации
• Геномная архитектура
  • Такие как наличие сильного эпистаза, который может вызвать большое количество скрытых генетических вариаций (см., например , Hermisson and Wagner, 2004 ) и возможное «открытие» этих ранее скрытых генетических вариаций посредством новой мутации или новой среды (см., например, La Рузич 2008 ).

Пример

Трехиглая колюшка встречается в соленой и пресной воде. Они занимают несколько географически изолированных пресноводных водоемов (соединенных соленой водой). Все популяции, присутствующие в пресноводной среде, демонстрируют сходные фенотипические черты. Сначала мы подумали, что колюшки неоднократно адаптировались к этой пресноводной среде обитания (повторяющаяся эволюция) посредством мутаций de novo . Однако в некоторых работах предполагается, что, поскольку морская популяция колюшек настолько велика, возможно, что существуют постоянные генетические вариации этих признаков, которые отбираются для пресноводных местообитаний. Ниже приведены некоторые интересные документы

• Джонс и др. 2012, Геномная основа адаптивной эволюции трехиглой колюшки.
• Фельнер и др. 2012, Геномная основа адаптивной эволюции трехиглой колюшки.
• Колозимо и др. 2005, Широко распространенная параллельная эволюция у колюшек путем повторной фиксации аллелей эктодисплазина.

Отличный вопрос! На скорость адаптации популяции или вида к новой среде влияет множество факторов, в том числе размер популяции, частота мутаций, время генерации, постоянное генетическое разнообразие и давление отбора.

Разнообразие жизни охватывает практически все комбинации этих переменных. Бактериальная популяция вполне может содержать достаточно разнообразия, чтобы позволить части популяции преодолеть быстрое изменение. На самом деле применение антибиотиков к бактериальной популяции и подсчет выживших — это обычная мера частоты мутаций.

С другой стороны, организмы с небольшими популяциями и длительным периодом генерации с гораздо меньшей вероятностью смогут преодолеть быстрое изменение окружающей среды. Вот почему так много беспокойства вызывают антропогенные изменения окружающей среды, в том числе изменение климата.

Трудно дать окончательный ответ, поскольку «быстрые изменения» — понятие относительное, а сложность адаптации неизвестна. Некоторые поразительные адаптации могут быть вызваны мутацией одной пары оснований, например, у жуков и бабочек-монархов, которые нечувствительны к токсичным растительным соединениям.

Важно отметить, что естественный отбор основан на относительной приспособленности. Следовательно, адаптивная мутация будет распространяться, потому что носители, скорее всего, будут более приспособлены, чем все их соседи. Это не обязательно означает, что особи без мутации умрут или не смогут размножаться, а только то, что у особей с мутацией это получится лучше.

Точно так же адаптация не обязательно вызвана изменением окружающей среды и уничтожением всех, кроме нескольких удачливых мутантов, как в примере с бактериями. Вместо этого изменение окружающей среды может усложнить ситуацию, но пока популяция может сохраняться, мутации будут продолжать проникать в популяцию, что может дать селективное преимущество перед изменением. Итак, нет, популяция не несет (не может) всех возможных приспособлений. Популяция не может адаптироваться к окружающей среде, с которой она не сталкивалась.

Наконец, стоит отметить, что вид может расширить свой ареал за счет миграции. Новая, неподходящая среда может выступать в качестве миграционного стока (то есть мигранты добираются туда, но не закрепляются) для близлежащего населения. Если это происходит достаточно долго, у некоторых мигрантов может быть мутация, позволяющая им прижиться в новой среде.

Отбор и процесс адаптации

Генетическая изменчивость приспособленности является определяющим фактором того, насколько быстро может произойти адаптация . Это резюмируется в так называемой основной теореме Фишера :

Скорость повышения приспособленности любого вида равна его генетической изменчивости приспособленности.

Адаптация – это процесс, состоящий из двух компонентов: отбора и генетической изменчивости. Важность генетической изменчивости отражена в уравнении селекционеров, где величина адаптивной реакции,$\Delta \bar{z}$, является продуктом отбора,$\beta$и генетическая изменчивость,$G$:

$\Delta \bar{z} = G \beta$

Если нет генетической изменчивости приспособленности, не может быть и адаптации. Это связано с тем, что адаптивная эволюция опирается на постоянно меняющуюся генетику популяции. Если в родительском поколении дисперсии нет, то репродуктивная дисперсия (различный репродуктивный успех у особей родительского поколения) не повлияет на частоту встречаемости аллелей. Адаптация происходит потому, что репродуктивный успех связан с генотипом человека. Отбор может вызвать реакцию, воздействуя на существующую генетическую вариацию или воздействуя на новую генетическую вариацию, такую ​​как мутация.

Если окружающая среда быстро меняется, может произойти быстрая реакция , если генетическая изменчивость достаточна для реакции. Например, изменение окружающей среды воздействовало на генетическую изменчивость галапагосских вьюрков , вызывая быструю адаптацию к множеству ниш. В противном случае, когда генетическая изменчивость недостаточна, виды будут бороться за адаптацию , что, вероятно, произойдет при продолжающемся быстром изменении климата и в будущем для видов , которые сталкиваются с генетическими узкими местами . Любые случаи, когда отбор слишком силен в течение длительных периодов, приведут к вымиранию популяции из-за неспособности адаптироваться.Например, при применении антибиотиков к бактериальным инфекциям, если нет представителей пораженной бактериальной популяции, несущих гены резистентности, то популяция будет уничтожена, но если есть устойчивые особи, то популяция адаптируется (только устойчивые особи будут продолжать воспроизводить).

Возможно, вы захотите прочитать больше о геометрической модели адаптации Фишера , включая эту статью , и о балансе мутаций-селекции (дрейфа) . Вот хорошая статья о количественной генетике адаптации.

Ясно, что эволюция, обусловленная климатом, формировала растения в глубокой древности и в существующих популяциях. Однако менее определенно, может ли адаптивная эволюция протекать достаточно быстро, чтобы поддерживать приспособленность и демографическую стабильность популяций, подверженных исключительно быстрым современным изменениям климата.