Чем обусловлена ​​тонотопическая организация внутреннего уха?

Настройка частоты в улитке обусловлена ​​рядом факторов.

• Первичные факторы кохлеарной настройки частоты обычно приписываются пассивным физическим характеристикам базилярной мембраны (БМ), которые OP уже определил в вопросе - БМ шире и более гибкая на апикальном конце (низкочастотная область) и уже и жестче на базальном конце (высокочастотная область). Как струны на гитаре, жесткие и тонкие шнуры производят высокие звуки, а свободные и толстые шнуры производят низкочастотные звуки. Жесткость БМ постепенно уменьшается от основания к вершине, а ее ширина постепенно увеличивается по всей длине, создавая тем самым градиент характеристических частот базилярной мембраны.(Purves et al ., 2001) (рис. 1).

• Другим фактором, который может играть роль, является длина стереоцилий . Стереоцилии — это механотрансдуктивные волоски, давшие название волосковым клеткам. Во внутренних волосковых клетках (ВВК) стереоцилии механически отклоняются, когда звуковая волна достигает улитки. Это, в свою очередь, приводит к высвобождению нейротрансмиттера из IHC, что, в свою очередь, стимулирует слуховой нерв. Длина стереоцилий увеличивается к основанию улитки. Более длинные стереоцилии наиболее оптимально реагируют на более длинные волны (более низкие частоты). Следовательно, длина стереоцилий также обеспечивает др. механический градиент, который облегчает частотную декомпозицию в улитке (Snow & Wyckam, 2009) .

• Последний фактор более физиологичен по своей природе; частотная перестройка улитки происходит гораздо резче, чем это можно объяснить, исходя из пассивных мембранных свойств БМ. Например, исследования на мертвых улитках показывают неглубокую настройку BM, в то время как у живых улитки настройка гораздо острее. Следовательно, считается, что должен действовать активный механизм . Как правило, эту функцию выполняют наружные волосковые клетки (ОНК). OHC начинают увеличиваться и уменьшаться в длину, когда BM движется в ответ на звук. Считается, что они усиливаютреакция БМ на звук. Если эти OHC усиливают только очень узкий набор частот, а не другие, они действительно могут заострять кривую настройки связанных нервных волокон, но точный механизм этого неизвестен (Purves et al ., 2001) .

^{Рис. 1. Перестройка частоты вдоль базилярной мембраны. источник: Purves и др ., 2001 г.}

<sub>Ссылки
- Purves et al . (ред.) Неврология, 2 ^-е изд. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates (2001)
- Snow & Wyckam, Оториноларингология Балленджера: Хирургия головы и шеи , Джон Джейкоб Балленджер (2009)</sub>

Чтобы добавить к ответу Кристиана, длина волосковых клеток также меняется вдоль базилярной мембраны. Они длиннее и гибче возле вершины. Существует много уровней механического взаимодействия: базилярная мембрана вибрирует, наружные волосковые клетки изменяют длину и сочленяются с текториальной мембраной, которая также движется, перемещение жидкости под текториальной мембраной вызывает деполяризацию внутренних волосковых клеток и т. д.

Кроме того, если вы спрашиваете окончательное «почему», высокие частоты затухают быстрее, поэтому было бы разумно представить их в основании, прямо в точке передачи из среднего уха. Интересно, что я считаю, что улитка вырастает из этой точки во время развития (например, верхушка смещается наружу/вверх/вокруг), но первым созревает низкочастотный слух.

Отредактировано для добавления источников:

Изменение длины волосковых клеток, см. таблицу 2: http://upcommons.upc.edu/bitstream/handle/2117/26076/MorellUltrastructure2014_final+proof.pdf;jsessionid=82346B40F24139DA94D7217DCA227C18?sequence=9

Обсуждение затухания по частоте: https://physics.stackexchange.com/questions/87751/do-low-frequency-sounds-really-carry-longer-distances

Улитковый рост: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvdy.10500/pdf