Что ограничивает длину хромосом?

Существует как верхний, так и нижний предел, зависящий от вида. Верхний предел обусловлен неполным расхождением сестринских хроматид и последующей обрезкой длинных плеч. Причина нижнего предела, насколько я могу судить, неизвестна.

Верхний предел

Шуберт I, Уд JL. 1997. Существует верхний предел размера хромосом для нормального развития организма. Ячейка 88: 515-520.

Худакова С., Кюнцель Г., Эндо Т.Р., Шуберт И. 2002. Хромосомные плечи ячменя длиннее половины оси веретена мешают ядерным делениям. Cytogenet Genome Res 98:101-107.

Ренс В., Торосантуччи Л., Деграсси Ф., Фергюсон-Смит М.А. 2006. Неполное разделение сестринских хроматид длинных плеч хромосом. Хромосома 115(6):481-490.

В этих работах они обнаружили, что у одно- и двудольных растений и одного животного длина плеча хромосомы ограничена половиной средней длины оси плеча веретена (длины между центромерами). Из-за механизма и его присутствия как у растений, так и у животных, можно было бы разумно ожидать, что другие области жизни подвержены аналогичным ограничениям. Шуберт и Оуд (1997) предполагают, что длина оси веретена фиксирована конкретно у вида.

Это конфокальные микроскопические изображения делящихся клеток Vicia faba (бобов) (Schubert and Oud, 1997). ( а ) Клетка дикого типа в анафазе. (bd) Когда плечи хромосом длиннее, хроматиды не могут быть полностью разделены в анафазе. (e) Клетка дикого типа в телофазе. (f, g) Более длинные хроматиды не могут быть разделены в достаточной степени, и между двумя дочерними ядрами образуется мостик. (hj) Мост разрывается, когда формируется клеточная пластинка. (k) Клетка дикого типа в интерфазе. (л)Разрыв моста между клетками с удлиненными хромосомами создает ядра и микроядра неправильной формы - эти микроядра представляют собой потерю ДНК из генома и в конечном итоге полностью теряются в результате дальнейших клеточных делений.

Нижний предел

Существует нижний предел, но, похоже, никто не знает почему, что делает невозможным точное определение.

Шуберт и Уд (1997):Данные из различных эукариотических царств указывают на существование нижнего предела размера хромосом для стабильной митотической и мейотической сегрегации. Искусственные хромосомы дрожжей не проявляют нормальной мейотической стабильности до тех пор, пока они не достигнут размера от 120 до 500 т.п.о., что близко к размеру нативных дрожжевых хромосом, в дополнение к функциональным последовательностям теломер и центромер (Niwa et al., 1989). Было показано, что для минихромосомы дрозофилы островок сложной ДНК в 220 т.п.о. необходим для правильного функционирования центромеры (Murphy and Karpen, 1995). Однако для стабильной митотической и мейотической сегрегации требовалось дополнительно 200 т.п.о. фланкирующей сателлитной последовательности. Для стабильного ахиазматного расхождения минихромосом во время мейоза у самок дрозофилы необходимо 1000 т.п.н. перекрывающихся последовательностей центрического гетерохроматина (Karpen et al., 1996). Шривер-Швеммер и Адлер (1993) показали, что минихромосома, представляющая собой небольшой центральный продукт транслокации между хромосомами 7 и 15 мыши и составляющая около 1% гаплоидного генома, теряется во время мейоза в организме самки-носителя, в то время как соответствующая продукт транслокации с участием хромосом 4 и 8 - нет. Последний был несколько крупнее. Либо это различное поведение было связано с наличием существенной генетической информации о небольшом продукте транслокации 4⁸, либо минихромосома 7¹⁵ была слишком мала для стабильной сегрегации, хотя она содержала полноценную центромеру, а также теломеры. Наконец, мы заметили, что частота мейотической неправильной сегрегации, но не передачи следующим поколениям, обратно пропорциональна размеру транслокационных хромосом у Шривер-Швеммер и Адлер (1993) показали, что минихромосома, представляющая собой небольшой центральный продукт транслокации между хромосомами 7 и 15 мыши и составляющая около 1% гаплоидного генома, теряется во время мейоза в организме самки-носителя, в то время как соответствующая продукт транслокации с участием хромосом 4 и 8 - нет. Последний был несколько крупнее. Либо это различное поведение было связано с наличием существенной генетической информации о небольшом продукте транслокации 4⁸, либо минихромосома 7¹⁵ была слишком мала для стабильной сегрегации, хотя она содержала полноценную центромеру, а также теломеры. Наконец, мы заметили, что частота мейотической неправильной сегрегации, но не передачи следующим поколениям, обратно пропорциональна размеру транслокационных хромосом у Шривер-Швеммер и Адлер (1993) показали, что минихромосома, представляющая собой небольшой центральный продукт транслокации между хромосомами 7 и 15 мыши и составляющая около 1% гаплоидного генома, теряется во время мейоза в организме самки-носителя, в то время как соответствующая продукт транслокации с участием хромосом 4 и 8 - нет. Последний был несколько крупнее. Либо это различное поведение было связано с наличием существенной генетической информации о небольшом продукте транслокации 4⁸, либо минихромосома 7¹⁵ была слишком мала для стабильной сегрегации, хотя она содержала полноценную центромеру, а также теломеры. Наконец, мы заметили, что частота мейотической неправильной сегрегации, но не передачи следующим поколениям, обратно пропорциональна размеру транслокационных хромосом уVicia faba (Шуберт и др., 1986). Таким образом, существование надлежащего диапазона длин эукариотических хромосом очевидно.

Физические причины нижнего предела, который все еще обеспечивает стабильное митотическое и мейтотическое расхождение, в настоящее время менее ясны, чем ограничения для верхнего предела длины хромосом.

Конечно, «настоящее» в этой статье относится к концу 90-х годов, но в моем, по общему признанию, кратком поиске я не смог найти слишком много более свежих результатов. Следующая статья кажется несколько многообещающей, но у меня нет доступа к ней, и я могу только процитировать из реферата. Тоже не намного новее.

Шуберт И. 2001. Изменение числа хромосом путем образования минихромосом - существует ли нижний предел размера хромосом для стабильного расхождения? Cytogenet Cell Genet 93:175-181.

[A] нижний предел размера для стабильной передачи хромосом … может быть основан, например, на недостаточной латеральной поддержке центромер или на недостаточной бивалентной стабильности из-за невозможности образования хиазмы.