Как растения САМ держат устьица закрытыми днем ​​и открытыми ночью?

Как уже говорят другие в комментариях, полный ответ на этот вопрос пока неизвестен. Тем не менее, основной механизм был понят и обобщен на следующей диаграмме (из Википедии ):

Как видите, механизм регулируется по температуре, а не по наличию света, учитывая, что днем ​​обычно наблюдаются высокие температуры, а ночью низкие. Температура регулирует на уровне экспрессии активность фермента PEP-C киназы. Этот фермент фосфорилирует ФЕП-карбоксилазу (или сокращенно ФЕПКазу), что увеличивает ее активность. Итак, давайте посмотрим, что происходит при высокой температуре:

В течение дня:

• высокая температура ингибирует экспрессию фермента РЕP-C киназы, что снижает активность PEPCase.

• активность PEPCase дополнительно снижается ферментом PEP-C фосфатазой (этот фермент активен все время, но его действие реверсируется киназой PEP-C).

• благодаря дыханию и фотосинтезу количество цитоплазматического малата уменьшается (малат превращается в пируват с образованием НАДФН для фотосинтеза, а пируват расходуется в ЦТК, побочный продукт которого,$\ce{CO_2}$, расходуется в цикле Кальвина).

• благодаря этому малат высвобождается из вакуоли в цитоплазму. Этот малат не только расходуется на фотосинтез и дыхание, но также ингибирует активность PEPCase и экспрессию киназы PEP-C.

• поскольку PEPCase ингибируется, это приводит к истощению малата в цитоплазме, а также в вакуоли.

Ночью:

• ночью устьица открываются, что приводит к увеличению количества$\ce{CO_2}$. Кроме того, низкая температура не способна ингибировать экспрессию киназы РЕП-С.

• когда активность PEPCase увеличивается, PEP превращается в малат, который затем транспортируется в вакуоль. Кроме того, повышенная концентрация$\ce{CO_2}$увеличивает фотосинтез.

Где нужен свет? Как уже было сказано, точный механизм до сих пор неизвестен. Наиболее общепринятым механизмом является гипотеза калий-ионного насоса, но возникают проблемы, когда мы думаем об инициации этого процесса в САМ-растениях. На этот счет существует множество гипотез, и я буду следовать той, которую представил Lee, 2010 . Начнем со схемы (не обращайте внимания на орфографию):

• начальное открывание устьиц опосредовано фитохромом в замыкающих клетках. $\ce{H^+}$насос в сторожевых камерах также активируется темнотой.

• малеиновая кислота, синтезируемая в других клетках, также транспортируется в вакуоли замыкающих клеток. Там внутриклеточный$\ce{H^+}$(из малеиновой кислоты) заменяется межклеточным$\ce{K^+}$.

• повышенная концентрация$\ce{CO_2}$также регенерирует глицеральдегид-3-фосфат и рибулозо-1,5-бисфосфат, которые приводят к образованию сахарозы через цикл Кальвина.

• эта сахароза снова транспортируется в вакуоли замыкающих клеток, увеличивая осмотическое давление. Однако основной эффект исходит от малеиновой кислоты.

• повысился$\ce{CO_2}$концентрация и повышенная активность PEPCase (как уже объяснялось) образуют малат и приводят к дальнейшему увеличению осмотической концентрации. Все это приводит к тому, что устьица открываются.

• в течение дня малат декарбоксилируется до пирувата (как уже объяснялось), что приводит к снижению осмотического давления и, таким образом, к закрытию устьиц.

Я надеюсь, что это сделает концепцию более ясной, но имейте в виду, что описанный выше механизм может позже оказаться ошибочным, поскольку дальнейшие исследования растений CAM помогут выяснить реальный механизм.