Вдохновленный вопросом, заданным мне одноклассником, у меня есть следующий вопрос о светонезависимых (темновой фазе) реакциях фотосинтеза:
Предположим, образец водорослей подвергался воздействию света в течение значительного времени, так что была достигнута максимальная (если есть предел) концентрация НАДФН. Теперь, если образец поместить в темноту и барботировать радиоактивный ¹⁴CO₂ , будет ли клетка помечена радиоактивным изотопом через некоторое время непрерывного барботирования?
Я предполагаю, что ответ зависит от активной жизни АТФ и НАДФН, продуктов световой реакции. Если они достаточно стабильны, так что их концентрация достаточна для выполнения цикла Кальвина, хотя их производство (кроме производства АТФ в дыхательных путях) прекратилось из-за отсутствия света. Если это так, то АТФ и НАДФН, образующиеся в течение начального периода воздействия, будут осуществлять фиксацию углерода радиоактивным углеродом, и, следовательно, из образца можно будет извлечь радиоактивно меченые сахара. В противном случае они быстро дегенерируют (путем гидролиза, утилизации и т.п.) и не смогут осуществлять фиксацию через определенное время после выключения света.
Через какое в нормальных условиях должно пройти время , по прошествии которого продукты световой реакции уже не способны фиксировать СО₂ по циклу Кальвина? И, в конечном счете, будет ли наличие радиоактивности в сахарах для описанного выше сценария зависеть от вида растения?
[Я игнорирую всю радиоактивность из-за растворения ¹⁴CO₂ в цитоплазме]
Оказывается, так называемые светонезависимые реакции вовсе не являются светонезависимыми: существует несколько регуляторных механизмов, предотвращающих поворот цикла Кальвина, когда нет доступной световой энергии для производства АТФ/НАДФН. Гипотетическая ситуация, которую вы описали в своем вопросе, свидетельствует о необходимости такого регулирования. Клетка не может позволить уровням АТФ и НАДФН упасть слишком низко, потому что эти два фактора необходимы для всего. Таким образом, если вы позволите циклу Кальвина работать, когда нет средств подпитывать его (в конечном счете) световой энергией, тогда цикл Кальвина будет работать до тех пор, пока уровень АТФ/НАДФН не станет слишком низким, чтобы поддерживать его дальше, и в этот момент клетка умирает. Таким образом, несколько ключевых ферментов цикла Кальвина активируются косвенно светом.
Одним из наиболее хорошо изученных регуляторных механизмов является регуляторная система ферродоксин/тиоредоксин. Ферредоксин -тиоредоксинредуктаза забирает электроны у ферредоксина (который восстанавливается под действием энергии света через фотосистемы) и передает их тиоредоксину, окислительно-восстановительному белку на основе дисульфида. Затем тиоредоксин восстанавливает несколько ключевых ферментов в цикле Кальвина, что активирует их (через конформационные изменения, вызванные дисульфидными связями). В результате, когда вокруг свет, чтобы облегчить восстановление, могут работать метаболические ферменты цикла Кальвина, но в темноте клетка окисляется, и эти ферменты отключаются, выключая цикл Кальвина и останавливая СО. фиксация.
Ортогональным направлением световой регуляции «светонезависимых» реакций является активаза RuBisCO , которая необходима для модификации активного сайта RuBisCO, чтобы он стал активным. Это требует гидролиза АТФ, что увеличивает чувствительность цикла Кальвина к доступности АТФ.
Вывод заключается в том, что светонезависимые реакции могут напрямую не требовать света в качестве входа, но они регулируются доступностью света. Я попытался выяснить, сколько времени в темноте потребуется, чтобы изменить окислительно-восстановительный баланс таким образом, чтобы ферменты цикла Кальвина были инактивированы, но я не смог найти этих данных. Однако люди в литературе, кажется, верят, что это будет быстро (1) .
Об этом есть описание в Википедии . Если вы хотите заглянуть дальше, Боб Бьюкенен из Беркли добился значительных успехов в этой области; его обзор, который вы, возможно, захотите прочитать, это (2) .
(1): Рулланд Э., Мижиниак-Маслоу М. (1999). Тенденции в науке о растениях . 4(4): 136-141
(2): Бьюкенен ББ. (1980). Ежегодный обзор физиологии растений . 31:341-374.
стохастический13
биогёрл