Почему конкретно бананы темнеют быстрее в холодильнике?

Что интересно в этом случае, так это то, что мы на самом деле не очень хорошо знаем механизм того, что называется охлаждающей травмой . Это происходит с рядом фруктов, таких как бананы, персики, авокадо или яблоки. Считается, что охлаждение изменяет проницаемость мембран для запасающих вакуолей внутри растительных клеток. Try On Food and Cooking, стр. 269 , и Puig et al. (2015) для ссылок здесь.

Теперь проницаемость мембраны к запасающей вакуоли меняется (она становится негерметичной), а внутри этих вакуолей находятся фенольные соединения. В цитоплазме растительной клетки находится активный фермент полифенолоксидаза (ПО). Реакции, которые он катализирует, заканчиваются соединением под названием меланин, коричнево-черным пигментом:

Рис. A. Обзор того, что может делать заказ на покупку.

Таким образом, фенольные соединения высвобождаются, и ПО начинает работать, катализируя реакции, которые начинают создавать темные пигменты, связанные с потемнением. Как говорится, в данный момент я не могу найти хорошую статью, в которой говорится: «Смотрите, вот как происходит весь процесс», но я попытаюсь разобраться в этом вопросе немного глубже.

Ключевые слова: побурение мякоти, ферментативное побурение, холодовое повреждение, полифенолоксидаза, качество хранения, условия хранения.

Плоды банана очень восприимчивы к холодовому повреждению (CI), и это может произойти при относительно высоких температурах: CI может произойти при 12 ^o C и ниже. Обычно кожура банана становится коричневой, но, кроме того, на ней могут быть изъязвления, и плод может не размягчиться ( Wang et al., 2013 ).

Окислительный стресс и АФК

Одна из общепринятых теорий заключается в том, что окислительный стресс из-за накопления активных форм кислорода ( АФК ), таких как H$_2$О$_2$(перекись водорода), О$_2$$^−$(супероксид) и ОН$^{\bullet}$(гидроксильный радикал) является основной причиной КИ в бананах. (Ванг и др . , 2003 , 2016 ; Понгпрасерт и др ., 2011 ).

АФК могут вызывать перекисное окисление липидов, инактивацию ферментов, разрыв мембран и, в конечном счете, гибель клеток.

Одна из возможностей заключается в том, что эффект понижения температуры заключается в снижении активности ключевых ферментов, участвующих в «нормальной» реакции растений на АФК. Другими словами, постулируется, что низкие температуры заставляют ключевые ферменты, участвующие в стрессовой реакции на АФК, становиться вялыми, что способствует накоплению активных форм кислорода, которые (косвенно) приводят к гибели клеток и их потемнению (Wang et al ., 2013 ). ).

Однако растения также реагируют на вызванный холодом стресс, и ключевым игроком является аминокислота пролин ( Verbruggen & Hermans, 2008 ; Chen et al ., 2008 ).

Пролин играет ключевую роль в поддержании целостности клеток растений во время стресса, и было высказано предположение, что он делает это, действуя как осмолит, удаляя АФК, поддерживая структуру белка и буферизируя рН (см. Verbruggen & Hermans, 2008) . ).

Двумя ключевыми ферментами биосинтеза (начиная с глутамата) являются пирролин-5-карбоксилатсинтаза и пирролин-5-карбоксилатредуктаза ( Verbruggen & Hermans, 2008 ). Ключевым деградирующим ферментом является пролиндегидрогеназа . Хотя в стороне от этого ответа, тем не менее интересно, что биосинтез пролина происходит в цитоплазме, а деградация пролина происходит в митохондриях ( Verbruggen & Hermans, 2008 ) .

Биохимические аспекты реакции на стресс

Растения имеют сложный механизм антиоксидантной защиты, чтобы противостоять опасностям АФК.

Неферментативные антиоксиданты включают аскорбиновую кислоту (витамин С), полифенолы , восстановленную форму глутатиона и α-токоферолы ( Pongprasert et al., 2011 ). Ключевые ферменты антиоксидантного ответа включают супероксиддисмутазу (СОД), глутатионредуктазу (ГР), каталазу , пероксидазу и аскорбатпероксидазу.

Кроме того, другим важным ферментом является фенилаланин-аммиак-лиаза (ФАЛ). Этот фермент катализирует превращение фенилаланина в транскоричную кислоту , ключевое промежуточное соединение в биосинтезе полифенолов и (многих) других вторичных метаболитов растений ( Chen et al., 2008 ) .

Как будет показано ниже, многие из стратегий, используемых для противодействия КИ, включают предварительную обработку, предназначенную для повышения уровня неферментных оксидантов и увеличения экспрессии/активности ключевых ферментов, участвующих в стрессовой реакции на АФК.

Реакция Браунинга

Почти общепризнано, что реакция потемнения является результатом действия (медьсодержащей) полифенолоксидазы (ПФО). Этот фермент окисляет монофенолы и дифенолы до орто -хинонов, которые неферментативно полимеризуются по свободнорадикальному механизму с образованием соединений темно-коричневого или черного цвета.

В нормальной неповрежденной ткани фермент находится в латентном состоянии и, кроме того, не имеет физического доступа к своим фенольным субстратам из-за субклеточной компартментализации ( Promyou et al., 2008 ; Hind et al., 1995 ). Однако в поврежденных тканях фермент активируется и вступает в контакт со своими субстратами, возможно, через разрыв мембраны. Полученный в результате коричневый структурно сложный полифенольный продукт защищает растения от патогенов и травоядных ( Hind et al., 1995 ).

Таким образом, коричневый цвет является реакцией растения на необратимое повреждение тканей в качестве защитного механизма от дальнейшего вырождения.

(Полифенолоксидазу иногда называют тирозиназой и катехолоксидазой, и реакция, катализируемая PPO, аналогична реакции, катализируемой тирозиназой при (человеческом) образовании меланина из тирозина).

Профилактика

Для предотвращения низкотемпературного потемнения был использован ряд инновационных методов. Многие пытаются вызвать повышенную стрессовую реакцию на АФК перед хранением при низких температурах.

УФ-С облучение

• Понгпрасерт и его коллеги показали, что облучение УФ-С светом увеличивает экспрессию фенилаланин-аммиак-лиазы и других ключевых стресс-ответных ферментов АФК, и предварительная обработка УФ-С, по-видимому, является очень эффективным методом снижения КН ( Pongprasert et al. ., 2011 ).

Предварительная тепловая обработка

• Chen и его коллеги продемонстрировали, что предварительная обработка теплом (38 ^° C в течение 3 дней) индуцирует толерантность к холоду, и они связывают этот эффект (по крайней мере, частично) с увеличением как активности, так и экспрессии фенилаланин-аммиак-лиазы (PAL). ( Чен и др ., 2008 г. )

Горячая вода

• Promyou и его коллеги показали, что предварительная обработка горячей водой является практичным методом предотвращения КН, и они связывают этот эффект со снижением активности полифенолоксидазы (которую они называют катехолоксидазой) ( Promoyou et al ., 2008 ).

Упаковка в модифицированной атмосфере

• Было показано, что упаковка с модифицированной атмосферой, в которой этилен и CO$_2$уровни снижаются, облегчает проблему ( Nguyen et al., 2004 ). Эффект объясняется снижением активности полифенолоксидазы и фенилаланинаммиаклиазы в кожуре бананов, упакованных в модифицированной атмосфере.

Оксид азота (NO)

• В подробном инновационном исследовании Ван и его коллеги показали, что предварительная обработка оксидом азота (NO), который сам по себе является свободным радикалом, значительно снижает КИ в бананах. Они продемонстрировали, что ключевые ферменты метаболизма АФК повышаются при обработке NO. Кроме того, повышена активность фенилаланин-аммиак-лиазы (ФАЛ) и активность ключевого фермента биосинтеза пролина ( пирролин-5-карбоксилатсинтазы ), но снижена активность ключевого фермента деградации пролина (пролиндегидрогеназы ) . в деятельности.

Резюме

• Потемнение кожуры банана происходит из-за образования полимера в результате каталитического действия полифенолоксидазы на моно- и дифенолы в ответ на необратимое повреждение тканей активными формами кислорода (АФК).
• АФК накапливаются при низкой температуре из-за снижения защитных механизмов растений.
• Коричневый полифенольный продукт образуется только тогда, когда происходит повреждение тканей в качестве защитного механизма растений от дальнейшего разрушения патогенами и атаками травоядных.

Ключевые ссылки

Чен, Дж. Ю., Хе, Л. Х., Цзян, Ю. М., Ван, Ю., Джойс, Д. С., Цзи, З. Л. и Лу, В. Дж. (2008). Роль фенилаланин-аммиак-лиазы в индуцированной предварительной тепловой обработкой толерантности банановых плодов к холоду. Physiologia Plantarum , 132 , стр. 318-328. [PMID: 18275463 ]

Хинд, Г., Маршак, Д.Р. и Кофлан, С.Дж. (1995). Полифенолоксидаза тилакоидов шпината: клонирование, характеристика и связь с предполагаемой протеинкиназой. Биохимия , 34 , стр.8157-8164 [ Первая страница ]

Нгуен, ТБТ, Кетса, С. и ван Доорн, В.Г., 2004. Влияние упаковки в модифицированной газовой среде на потемнение кожуры банана, вызванное охлаждением. Послеуборочная биология и технология , 31 , стр. 313-317. [ pdf ]

Понгпрасерт, Н., Секодзава, Ю., Сугая, С. и Гемма, Х. (2011) Роль и способ действия гормезиса УФ-С в снижении клеточного окислительного стресса и последующего холодового повреждения кожуры плодов банана International Food Research Журнал 18 , стр. 741-749 [ pdf ]

Промью, С., Кетса, С. и ван Доорн, В.Г. (2008). Обработка горячей водой замедляет почернение банановой кожуры, вызванное холодом. Послеуборочная биология и технология , 48 , стр. 132-138. [ pdf ]

Вербрюгген, Н. и Германс, К. (2008). Накопление пролина в растениях: обзор. Аминокислоты , 35 , стр.753-759. [ pdf ]

Ван, Ю., Луо, З., Ду, Р., Лю, Ю., Ин, Т. и Мао, Л. (2013) Влияние оксида азота на антиоксидантную реакцию и метаболизм пролина в бананах при хранении в холодильнике, Журнал Сельскохозяйственная и пищевая химия , 61 , стр. 8880-8887. [PMID: 23952496 ]

Ван Ю., Луо З., Мао Л. и Ин Т. (2016) Вклад метаболизма полиаминов и ГАМК-шунта в толерантность к холоду, вызванную оксидом азота, в плодах банана, хранящихся в холодильнике. Пищевая химия 197 , стр. 333-339. [PMID: 26616957 ]