Нейроны возбуждаются через внешний электрод, пропуская через него ток. Нейрон в состоянии покоя находится при -70 мВ, ему требуется дополнительный заряд около 15 мВ, чтобы инициировать потенциал действия. Но внешний электрод дает только электроны, которые заряжены отрицательно, как они могут повышать потенциал внутри нейрона? Обеспечивает ли электрод заряд снаружи мембраны нейрона?
Электрическое поле внешнего электрода вызывает открытие натриевых каналов, что, в свою очередь, приводит к тому, что положительно заряженные ионы натрия проникают в тело клетки и вызывают желаемое изменение мембранного потенциала…
ссылка: Simulation Neuronaler Netze [("Моделирование нейронных сетей")] / Андреас Зелл. - Бонн; Париж; Рединг, Массачусетс [ua]: Addison-Wesley, 1994, первое издание.
Ток в ячейках ионный, движение электронов незначительно. Да, повышение мембранного потенциала до определенного порога вызывает изменения в каналах, что вызывает спайк. Рассмотрим подробнее, как добраться до того порога, перед которым закрываются каналы.
При деполяризации увеличивается мембранный потенциал, где мембранный потенциал представляет собой разницу между напряжением внутри клетки и напряжением вне клетки (давайте будем следовать этому соглашению). В простейшем случае внеклеточной микростимуляции постоянным током с монополярным катодом это будет результатом снижения внеклеточного напряжения и увеличения внутриклеточного напряжения.
Ток, проходящий через электрод, отрицательный, это снижает (внеклеточное) напряжение, но с меньшим уменьшением по мере удаления от кончика электрода. Таким образом, оно зависит от расстояния до клетки — если клетка слишком далеко, то ток может одинаково воздействовать как на внеклеточное, так и на внутриклеточное напряжение, не влияя в достаточной степени на их различие.
Однако при более близком расстоянии мы также должны учитывать сопротивление мембраны. Если оно настолько велико, что внутриклеточное напряжение не зависит от тока напрямую, мы все равно получим разные внеклеточные напряжения на разных сторонах клетки (поскольку изменение напряжения зависит от расстояния, как упоминалось выше, и клетка может быть также достаточно большой). На разных участках мембраны внеклеточное напряжение будет разным, а внутриклеточное останется одинаковым. Мембрана попытается уравновеситься и увеличить свое внутриклеточное напряжение, чтобы усреднить мембранный потенциал, который стал разным на разных сторонах при приложении тока.
С другой стороны, при малом сопротивлении мембраны как внеклеточное, так и внутриклеточное напряжение будут изменяться почти одинаково, не оказывая должного влияния на их различие.
Таким образом, для данного тока и данного расстояния (и данного размера клетки) нам нужно «правильное» сопротивление мембраны, чтобы изменение, обеспечиваемое текущим приложением, отличалось внеклеточно от внутриклеточно. Должен существовать пространственный градиент внеклеточного напряжения, но также и меньший пространственный градиент внутриклеточного напряжения. Тогда одна часть мембраны будет деполяризована, а другая - гиперполяризована.
Если существует небольшой градиент внутриклеточного напряжения, даже при значительном градиенте внеклеточного напряжения, результирующий мембранный потенциал не будет достаточно различаться между мембранами. Так как на практике мы можем контролировать ток, а не размер мембраны, сопротивление и расстояние до нее - мы хотим контролировать, чтобы не было слишком большого тока (иначе у нас будет слишком маленький внутриклеточный градиент из-за прохождения тока через клеточную плазму), и не слишком маленький ток (из-за отсутствия протекания тока из-за высокого сопротивления).