При дыхании отдельные клетки производят относительно большую разность потенциалов ( мВ) между внутренней и внешней средой, используя энергию для накачки из клетки в жидкую среду ( создается протонно-движущая сила ). Вместе с протонными насосами, или источниками , присутствуют и стоки протонов, каналы, повторно использующие разность потенциалов для других целей.
Представьте себе клетку в виде мешка с очень небольшим количеством источников и стоков протонов. На пределе взять только 1 источник и 1 сток, диаметрально противоположные, которые непрерывно работают. Разумно ли предположить, что создаваемая разность напряжений однородна в пространстве (одинакова по всей поверхности)? Как это будет зависеть от размера клетки?
Я предполагаю, что однородность напряжения должна зависеть от скорости диффузии протонов в воде, которая, как мне кажется, чрезвычайно высока (но насколько быстра?). Таким образом, все вариации вокруг среднего значения будут размыты в очень короткие промежутки времени (более короткие, чем самые короткие периоды времени). биологически значимые). Но я могу что-то упустить. Любое понимание будет оценено.
Вполне может быть, что кросс-мембранная разность потенциалов в значительной степени однородна, но не потому, что внутриклеточные протоны очень подвижны. Напротив, подвижность цитозоля (скорость диффузии) протонов и ионов в целом сильно отличается от высокой подвижности, измеренной в воде или разбавленных растворах низкомолекулярных частиц. Согласно этому интересному обзору « Потенциал-зависимые протонные каналы и другие пути переноса протонов », подвижность протонов в цитоплазме измерялась при , что более чем в 200 раз ниже, чем у в воде . Удивительно, но внутриклеточная подвижность протонов фактически находится на одном уровне с подвижностью гораздо более крупных ионов: например, цитоплазматическая подвижность находится в диапазоне , тогда как подвижность in vitro , см., например, здесь .
Таким образом, хотя перенос протонов через протонные насосы и каналы происходит чрезвычайно быстро, внутриклеточная диффузия протонов может быть намного медленнее. Просто чтобы понять, насколько медленным: в этой статье измерялись градиенты pH и динамика диффузии протонов в миоцитах желудочков кролика и было обнаружено, что «внутриклеточное подвижность была низкой, кислоте требовалось 20-30 с, чтобы пройти 40 мкм вниз по клетке». коэффициент диффузии при " , что более чем в 300 раз меньше, чем коэффициент диффузии в разбавленном незабуференном растворе». С другой стороны, они находят, что «внутренний подвижность согласуется со средним коэффициентом диффузии для внутриклеточных мобильных буферов «. Добавьте к этому, что протоны могут также концентрироваться и диффундировать к каналам и насосам с внутренней поверхности мембраны, а не из внутриклеточного объема, и картина становится еще более сложной.
В любом случае, что касается разности потенциалов на мембране, то из всего этого следует следующая картина: снаружи находится водный раствор с относительно высокой концентрацией высокоподвижных протонов, а внутри — с низкой концентрацией сравнительно очень медленных протонов. Даже если протонные насосы очень быстро выбрасывают отдельные протоны через мембрану, ограничивающим фактором остается диффузия в цитозоле. Если теперь вы предполагаете разреженное, но в значительной степени однородное распределение насосов, каналов и стоков, вероятно, также безопасно предположить однородное напряжение просто из-за симметрии. Но для диаметрально противоположной ситуации насоса и стока, я думаю, ответ гораздо менее однозначен и зависит от относительных скоростей стока и насоса на фоне медленной диффузии цитозоля.