Отбор по сцепленным локусам в диплоидной популяции

Эти уравнения описывают, как частоты гаплотипов будут меняться с течением времени из-за сочетания рекомбинации и естественного отбора.

Прежде чем я продолжу, мне нужно изменить ваши четыре$\delta X_i$формулы выше. Левонтин и Кодзима (1960) записывают уравнения как:

где знак минус используется для$i = 1,4$и знак плюс используется для$i=2,3$. ( См. также эту главу Сергея Гаврилца. ) Уменьшение частоты гаплотипа путем рекомбинации обязательно повысит частоту другого гаплотипа (регулируемого отбором).

$D$является мерой неравновесия по сцеплению. Он варьируется от$-0.25$к$0.25$и указывает, насколько частоты гаплотипов отклоняются от ожидаемого отсутствия сцепления ($D=0$, локусы независимы).

Во-первых, предположим отсутствие естественного отбора. То есть,$w_i = 1$и поэтому${\bar w} = 1$. Когда пригодность равна, уравнения сводятся к

Между сцепленными локусами будет происходить некоторая рекомбинация, пропорциональная расстоянию между ними. В большой популяции со случайным спариванием без отбора$D$в конечном итоге снизится до нуля. Чем больше значение$r$, тем быстрее произойдет распад. В конце концов, частоты гаплотипов будут казаться несвязанными. ( См. этот рисунок. ).

Например, предположим, что$A$а также$B$связаны с этими четырьмя частотами гаплотипов:

В отсутствие естественного отбора и если предположить, что$r=0.1$, тогда$\Delta X_i = \pm 0.0016$, опять же с плюсом или минусом в зависимости от значения$i$. Это скорость, с которой частоты будут изменяться в каждом поколении. В качестве$r$уменьшается, скорость распада уменьшается.

Дифференциальная приспособленность среди гаплотипов также повлияет на скорость распада. Взаимодействия приспособленности между локусами на одних и тех же хромосомах и между гомологами могут стать довольно сложными в зависимости от преимущества гетерозигот, эпистаза и т. д. (см. Levontin 1964 для нескольких моделей приспособленности).

Уравнение$w_i = X_1w_{i1} + X_2w_{i2} + X_3w_{i3} + X_4w_{i4}$- средняя приспособленность каждого гаплотипа в сочетании со всеми другими возможными гаплотипами. Например, для$w_1$, вы вычисляете среднюю приспособленность четырех генотипов:$A_1B_1/A_1B_1$,$A_1B_1/A_1B_2$,$A_1B_1/A_2B_1$, а также$A_1B_1/A_12B_2$.

Я не уверен, почему$w_{14}$используется во втором члене числителя. Я подумал, что это может быть потому, что эта комбинация гетерозиготна по обоим локусам, поэтому рекомбинация генерирует все четыре возможных гаплотипа. Однако и Левонтин, и Кодзима (1960), и Левонтин (1964) используют$w_{11}$. Также может быть, что для сравнения необходим компонент относительной приспособленности, чтобы можно было использовать пригодность любого из генотипов. Я не знаю.

Тем не менее, в качестве простого примера, иллюстрирующего действие отбора, предположим$r=0.1$,$\bar w = 0.5$, а также$w_{14} = 1$(преимущество гетерозигот при максимальной относительной приспособленности). За$w_1 = 0.9$тогда$\Delta X_1 = 0.397$. Отбор сильно благоприятствует этому гаплотипу во всех генотипических комбинациях, поэтому его частота будет увеличиваться. За$w_1 = 0.3$тогда$\Delta X_1 = -0.203$. Гаплотип отбирается против и уменьшается гораздо быстрее по сравнению с полным отсутствием отбора. Та же идея применима и к другим гаплотипам.

использованная литература

Левонтин Р.С. 1964. Взаимодействие отбора и сцепления. I. Общие соображения; гетеротические модели. Генетика 49: 49-67.

Левонтин Р.С. и К.-И. Кодзима. 1960. Эволюционная динамика сложных полиморфизмов. Эволюция 14: 458-472.