Понимание возбуждения нейронов в контексте пластичности, зависящей от времени спайка

Говоря о пластичности нейронов, зависящей от времени спайка, когда мы говорим, что нейрон срабатывает, имеем ли мы в виду, что он срабатывает только один спайк? Или мы по-прежнему говорим «нейрон сработал», когда на самом деле сработала серия из n спайков?

Я нахожу эту деталь немного запутанной, когда мы, например, изучаем пластичность, зависящую от времени всплеска (STDP). Если нейрон запускает только один импульс, то время возбуждения достаточно точно, чтобы можно было четко определить относительную синхронизацию между входными и выходными сигналами, и тогда теория имеет смысл. В противном случае следует дать приблизительную оценку длительности импульсной последовательности спайков и сравнить ее с длительностью процесса деполяризации в дендрите, вызвавшем эту импульсацию. Но я нигде не могу найти ничего из этого.

Ответы (2)

Я нахожу эту деталь немного запутанной, когда мы, например, изучаем пластичность, зависящую от времени спайка.

В оригинальной работе Би и Пу (1998) о пластичности, зависящей от времени спайка , основное внимание лучше всего понимается как на отдельных спайках за раз . Это потому, что их протокол заключался в том, чтобы обеспечить повторную стимуляцию как пре-, так и постсинаптических нейронов, каждый из которых производил один импульс, и делать это в течение одной минуты, но, что важно, с низкой частотой всего в 1 Гц. Один раз в секунду может показаться частым в масштабе макросов повседневной жизни, но для нейрона это довольно низкая скорость срабатывания. Но что имело значение для того, могли ли они получить потенциацию или депрессию синапса, так это точное время двух спайков: до спайка и после него производилась потенциация; пост, за которым следует предварительно созданная депрессия.

Это, цитирую вас, действительно

«достаточно точным, чтобы можно было четко определить относительную синхронизацию между входными и выходными сигналами, и тогда теория имеет смысл».

Теперь вы смущаетесь, когда в естественной череде спайков наблюдается более высокая скорость стрельбы - как мы можем узнать, что считается событием «после до до» по сравнению с событием «до до после»?

Ваше предложение состояло в том, чтобы считать всю цепочку шипов за одну единицу:

В противном случае следует дать приблизительную оценку длительности импульсной последовательности спайков и сравнить ее с длительностью процесса деполяризации в дендрите, вызвавшем эту импульсацию.

Это одна из возможностей, но она, по сути, выбрасывает сам интересный результат STDP, возможно, преждевременно. Что, если вместо этого мы просто позволим произойти нескольким сериям спайков, измерим точное время каждого спайка (до и после) в них и оценим влияние на пластичность?

Это было сделано. В 2002 году Фромке и Дэн опубликовали «Синаптическую модификацию, зависящую от времени спайка, вызванную естественными последовательностями спайков» , которая показывает, что на самом деле происходит с точки зрения синаптической пластичности. Вот что они нашли (выделено мной):

Мы обнаружили, что в зрительных срезах коры вклад каждой пары пре-/постсинаптических спайков в синаптическую модификацию зависит не только от интервала между парой, но и от времени предшествующих спайков. Эффективность каждого спайка синаптической модификации подавлялась предыдущим спайком в том же нейроне, происходящим в течение нескольких десятков миллисекунд. Направление и величина синаптических модификаций, вызванных паттернами спайков, зарегистрированными in vivo в ответ на естественные визуальные стимулы, были хорошо предсказаны путем включения супрессивного взаимодействия между спайками в каждом нейроне. Таким образом, синаптическая модификация, вызванная активностью, зависит не только от относительного времени спайков между нейронами, но и от паттерна спайков внутри каждого нейрона.Для естественных последовательностей спайков время первого спайка в каждом пакете является доминирующим в синаптической модификации.

Подводя итог, можно сказать, что отдельные пары спайков до и после в цепочке имеют значение, но они имеют тенденцию компенсировать друг друга в тех случаях, когда скорость и характер спайков производят спайки, достаточно близкие по времени (десятки миллисекунд), за исключением первого. всплеск в каждом взрыве! Очень интересно.

Он отлично отвечает на мой вопрос. Итак, каковы же объяснения механизма STDP? Я пытаюсь представить механизмы, достаточно точные, чтобы объяснить результаты этой статьи с точностью до одной или двух миллисекунд, и которые также не зависят от длины дендрита и, следовательно, времени его обратного распространения (также называемого нейронным обратным распространением, я думаю). Кажется, что это противоречит физике.
ха, я больше не могу редактировать. Я хотел уточнить: -> ... это также не зависит от длины дендрита и, следовательно, от времени его обратного распространения от возбужденной сомы обратно к изучаемому синапсу.
@borilla Отлично (тогда отметьте этот ответ как принятый). Механизмы — это другой вопрос, и сейчас у меня нет времени дать хороший ответ (и существуют конкурирующие теории относительно того, как это работает). Я уверен, что это не противоречит физике :D

Не уверен, что правильно понял ваш вопрос. Что вы нигде не можете найти? Я бы прокомментировал и попросил разъяснений, но для этого требуется 50 повторений, которых у меня нет в этом сообществе. Просто скажите мне, если мой ответ не отвечает на ваш вопрос, и я обновлю.

Есть два основных способа описать возбуждение нейронов. Один основан на скорости, а другой - на пиках. В нейронных сетях, основанных на скорости, мы смотрим как бы на интенсивность реакции нейрона на определенный вход. В рамках нейронных сетей, основанных на скорости, мы обычно присваиваем числа скорости стрельбы без привязки каких-либо единиц. То есть, в модели нейронной сети мы можем сказать, что ответ нейрона имеет скорость срабатывания 0,8, но мы не указываем 0,8 от того, что это такое (импульсы в секунду, за 10 секунд, за минуту). ..), и обычно это тоже не имеет значения, потому что важно лишь то, что это больше или меньше, чем ответ другого нейрона или на другой стимул. Обратите внимание, что это предполагает, что скорость остается постоянной после предъявления стимула.

В нейронных сетях с пиками мы моделируем реакции нейронов гораздо более подробно, разрабатывая дифференциальные уравнения, которые описывают ход поляризации и деполяризации во времени, так что данная деполяризация может привести к взрывному поведению, которое мы называем «спайком».

Теперь многие случаи обработки нейронной информации могут быть очень адекватно описаны с использованием абстракций, основанных на скорости. Это удобно, потому что ИНС, основанные на скорости, имеют тенденцию быть намного более стабильными и более эффективными в вычислительном отношении. Кроме того, биологическое возбуждение нейронов гораздо легче измерить с точки зрения интенсивности, чем с точки зрения всплесков, особенно для целых популяций. Таким образом, мы знаем больше о многих явлениях, которые мы пытаемся моделировать с точки зрения скоростей стрельбы, чем с точки зрения времени, поэтому нейронные сети, основанные на частоте, фактически лучше фиксируют наши знания.

Только в тех случаях, когда у нас есть информация о точном времени ответов и когда мы считаем, что это важно для явлений, которые мы пытаемся смоделировать, имеет смысл принимать гораздо более конкретные и сложные онтологические обязательства нейронных сетей с шипами. В противном случае мы понимаем, что происходит с точки зрения интенсивности, а не времени, и поэтому фактическое количество спайков в секунду не имеет значения.

Дело в том, что «срабатывание» относится к связанным, но очень разным понятиям в двух абстракциях биологических нейронов, и их нельзя сравнивать. Либо вы говорите об отдельных всплесках в модели всплесков, либо вы говорите о скоростях всплесков за какую-то неописуемую единицу времени в ИНС, основанной на скоростях, но слишком усердные попытки сравнить две концепции приведут к путанице и бессмысленным ситуациям.

Я не смог найти объяснения процессов, которые делают возможным использование STDP. Особенно с точки зрения временной зависимости и причинно-следственной связи. Челонян ответил на мой вопрос, и вторая статья, которую он процитировал, — это именно то, что я искал. Я не знал о всплесках нейронной сети. Кажется очень интересным!