Приходил ли когда-нибудь Дарвин к выводу, что отбор устранит изменчивость?

Согласно простым моделям отбора генетическая изменчивость в популяции должна уменьшаться путем отбора. (Фундаментальная теорема Фишера утверждает, что скорость, с которой может развиваться популяция, ограничена ее дисперсией). Если мы выберем следующее поколение из одной популяции, мы получим столько же и, вероятно, только подмножество вариации, которая существует в первом поколении.

Обсуждал ли когда-нибудь Дарвин эту потерю вариации? Что он заключил?

(Пока давайте проигнорируем потенциальную роль сексуального антагонизма, плейотропии и тому подобного)


Небольшое уточнение по моему вопросу:

Дарвин видел вариации фенотипов и вариации приспособленности в зависимости от фенотипа — эффект, который он назвал отбором. Он также видел, что эта вариация передается по наследству (но не знал, как это сделать). Это основная концепция эволюции, математически говоря, уравнение селекционеров:

р "=" час 2 с

Он также понял бы, что жизнь, следовательно, должна была начаться как простая единица, и со временем должны были возникнуть новые различия в признаках (и совершенно новые признаки), т.е. что в наследуемой информации происходили какие-то изменения (мутации). (гены). Однако я спрашиваю, осознавал ли он, что отбор будет способствовать уменьшению изменчивости популяции? Это уменьшит скорость, с которой эволюция может происходить с течением времени (фундаментальная теорема Фишера - при условии отсутствия притока вариаций или возможности плейотропии для поддержания вариаций). Или это Фишер первым официально обсудил концепцию утраченной фенотипической/генетической изменчивости?

Я не думаю, что вы можете просто игнорировать такие мутации. Каждое поколение может иметь свою вариацию, уменьшенную путем отбора, но новые варианты также будут появляться из-за мутаций и ошибок копирования. Чтобы ответить на этот вопрос, нам пришлось бы принять во внимание обе скорости (убыток и прирост вариации).
Вы имеете в виду именно генетическую изменчивость? Поскольку Дарвин на самом деле не знал о «генетике» в том же смысле, что и Фишер, я сомневаюсь, что Дарвин мог прийти к такому выводу. Однако фенотипическая изменчивость — это другой вопрос.
@terdon Я имею в виду, что я не беспокоюсь, если он учел мутацию и другие эффекты, которые могут поддерживать изменчивость. Я имею в виду, что он понял, что существует отбор и какая-то наследуемая информация, и поэтому он понял и обсудил, что отбор со временем уберет из пула информации
@kmm да, я имею в виду потерю вариаций информации / признаков от одного поколения к другому - упоминание генетической изменчивости не было таким преднамеренным.
Это может помочь
@terdon прав - на практике скорость изменения со временем достигнет устойчивого состояния, если не будет изменений в окружающей среде.

Ответы (2)

После прочтения вашего вопроса у меня осталось смутное воспоминание о том, что эта тема была косвенно затронута в « Происхождении видов », поэтому я провел поиск по тексту (в этой версии pdf, которую я нашел в Интернете). Насколько я вижу, Дарвин никогда не использовал технический термин «изменчивость» (я не знаю, сколько лет этому употреблению слова), но «изменчивость» часто используется как в отношении накопленной вариации, так и в значении вариации между особи внутри популяции.

В целом, я не смог найти четкого подтверждения идеи о том, что отбор уменьшит количество вариаций. Тем не менее, есть ряд отрывков, в которых поднимается тема изменчивости и отбора (часто косвенно), но, на мой взгляд, они так же часто (чаще всего?) указывают на то, что Дарвин не видел риска того, что отбор уменьшит изменчивость, как наоборот. Вот самые интересные отрывки, которые я смог найти (поиск комбинаций 'variab*', 'выбор', 'уменьшение' и т. д.), со ссылками на страницы, относящимися к pdf-версии, и кратким комментарием под каждой цитатой:

Большое количество индивидуумов, давая больше шансов на появление в любой заданный период прибыльных вариаций, компенсирует меньшую степень изменчивости каждого индивидуума, и я считаю, что это чрезвычайно важный элемент успеха. (стр. 44)

Это явно обсуждает количество вариаций внутри вида, где большое количество может компенсировать меньшее количество постоянной изменчивости за счет увеличения вероятности выгодных мутаций.

Ни на что нельзя повлиять, если не произойдут благоприятные вариации, а сама вариация, по-видимому, всегда является очень медленным процессом. Процесс часто сильно замедляется из-за свободного скрещивания. Многие воскликнут, что этих нескольких причин вполне достаточно, чтобы полностью остановить действие естественного отбора. Я так не думаю. С другой стороны, я верю, что естественный отбор всегда будет действовать очень медленно, часто только через длительные промежутки времени и, как правило, лишь на очень немногих обитателей одного и того же региона в одно и то же время. (стр. 103)

Не имеет прямого отношения к выбору и вариации, но имеет дело со скоростью эволюции и количеством вариаций.

Но что здесь особенно нас интересует, так это то, что у наших домашних животных те точки, которые в настоящее время претерпевают быстрые изменения в результате продолжающегося отбора, также в высшей степени подвержены вариациям. Посмотрите на породы голубей; посмотрите, какая поразительная разница между клювом разных турманов, клювом и усами разных курьеров, поставкой и хвостом наших веерохвостых и т. д., и т. . Даже подпороды, как, например, короткомордого турмана, общеизвестно трудно вывести почти до совершенства, и часто рождаются особи, сильно отличающиеся от стандарта. Справедливо можно сказать, что идет постоянная борьба между, с одной стороны, тенденцией возврата к менее видоизмененному состоянию и а также врожденная тенденция к дальнейшей изменчивости всех видов и, с другой стороны, сила постоянного отбора, чтобы сохранить породу истинной. В конечном счете, селекция одерживает верх, и мы не рассчитываем потерпеть неудачу до тех пор, пока не получим такую ​​грубую птицу, как обыкновенный турман, из хорошей породы с короткой мордой. Но пока отбор идет быстро, всегда можно ожидать значительной изменчивости в структуре, подвергающейся модификации. (стр. 141) всегда можно ожидать большого разнообразия в структуре, подвергающейся модификации. (стр. 141) всегда можно ожидать большого разнообразия в структуре, подвергающейся модификации. (стр. 141)

Это, пожалуй, самый интересный отрывок, который, на мой взгляд, указывает на то, что он видел небольшой риск того, что отбор может/ограничил бы изменчивость (особенно см. начало и конец).

Ибо формы, существующие в большем количестве, всегда будут иметь больше шансов в любой данный период представить дальнейшие благоприятные варианты для естественного отбора, чем более редкие формы, существующие в меньшем количестве. Следовательно, более распространенные формы в гонке за жизнь будут иметь тенденцию побеждать и вытеснять менее распространенные формы, поскольку они будут медленнее видоизменяться и улучшаться. (стр. 162)

Также об ограничениях вариаций, на которые может воздействовать отбор, и о ценности больших популяций.

... во-первых, потому что новые разновидности образуются очень медленно, ибо изменчивость - это очень медленный процесс, и естественный отбор ничего не может сделать, пока не произойдут благоприятные вариации и пока место в естественном политическом устройстве страны не будет лучше заполнено некоторая модификация какого-либо одного или нескольких его обитателей. И такие новые места будут зависеть от медленных изменений климата или от случайной иммиграции новых жителей и, вероятно, в еще более важной степени от того, что некоторые из старых жителей будут медленно видоизменяться, с появлением новых форм и старые действуют и реагируют друг на друга. (стр. 163)

О предельном характере изменчивости, но не связывает отбор с уменьшением изменчивости.

Нельзя утверждать, что органические существа в естественном состоянии не подвержены никаким изменениям; нельзя доказать, что количество вариаций в течение долгих веков является ограниченной величиной; между видами и четко выраженными разновидностями не проводилось и не может быть проведено четкого различия. (стр. 425)

О вариации в долгосрочной перспективе.

Это самые интересные разделы, которые я нашел на эту тему из моих (быстрых и ограниченных) поисков. Надеюсь, вы найдете их полезными. Однако это основано только на первом издании « Происхождения видов », и возможно, что оно было изменено в более поздних изданиях или что он затрагивает это в других своих трудах. Однако, глядя на эти отрывки в шестом издании, я не вижу серьезных изменений в его мышлении.

Теперь я вижу, что версия в формате PDF, которую я использовал, в настоящее время недоступна. На странице Projectgutenberg для On the Origin вы можете найти первое издание в формате html и шестое издание в формате epub в качестве дополнения.
Фантастическое исследование вашего ответа, из этого я бы сделал вывод, что Дарвин не знал / не считал, что отбор уменьшает изменчивость популяции (и, следовательно, снижает скорость, с которой происходит эволюция). Я бы приписал это наблюдение / идею Фишеру. Вы согласны?
Я предполагаю, что это пришло из Modern Synthesis, но я не могу сказать, кому следует приписать эту идею (могут быть Фишер, Холдейн, Райт, Добжанский ++). Даже если бы Фишер разработал ее теоретически, кто-то другой мог озвучить эту концепцию ранее. Я недостаточно хорошо знаю литературу, чтобы говорить.
Однако я бы сделал предварительный вывод, что у Дарвина не было хорошо разработанных идей о взаимосвязи между отбором и внутрипопуляционной изменчивостью.

Я думаю, что Дарвин просто придерживался эмпирического наблюдения о том, что вариации существуют. Не зная о генетике и мутациях, он не знал механизма, порождающего вариации, и знал, что ему этого не хватает, но он знал, что вариации порождаются.