Почему наклон регрессии родитель-потомок равен наследуемости в узком смысле?

Фон

---- Обозначения и предположения ----

позволять$W_{ij}$быть приспособленностью, связанной с генотипом$AiAj$.$x$это частота аллеля$A1$среди населения. Частота аллеля$A2$является$1-x$потому что мы будем рассматривать только случай биаллельного локуса. Кроме того, мы считаем, что только один локус влияет на случайную величину$W$(фитнес). Будем считать, что окружающая среда не влияет на приспособленность. Мы также предполагаем случайное спаривание, чтобы использовать равновесие Харди-Вайнберга.

---- расчеты ----

Средняя пригодность:

$$\bar W = x^2W_{11} + 2x(1-x)W_{12} + (1-x)^2W_{22}$$

Дисперсия пригодности:

$$\sigma^2 = x^2(W_{11}-\bar W)^2 + 2x(1-x)(W_{12}-\bar W)^2 + (1-x)^2(W_{22}-\bar W)^2$$

Затем мы хотим рассчитать ковариацию между отцом и сыном в отношении пригодности.

Предположим сначала, что отец$A_1A_1$Тогда сын будет$A_1A_1$если мать передает$A_1$ему ген, событие с вероятностью х. Точно так же сын будет$A_1A_2$с вероятностью$1-x$. Отец сам будет$A_1A_1$с вероятностью$x^2$. Продолжая эту работу, можно составить таблицу вероятностей различных комбинаций отца и сына в генотипе и, следовательно, приспособленности.

Таким образом, при условии отсутствия изменения частоты$A1$между двумя поколениями ковариация отец-сын равна:

$$cov = x^3W_{11}^2 + 2x^2(1-x)W_{11}W_{12} + x(1-x)W_{12}^2 + 2x(1-x)^2W_{12}W_{22} + (1-x)^3W_{22}^2-\bar W^2$$

что также равно

$$cov = x(1-x)(xW_{11} + (1-2x)W_{12} - (1-x)W_{22})^2$$

Корреляция между двумя приспособленностями находится путем деления ковариации на дисперсию (поскольку дисперсия сыновей такая же, как и для отцов):

$$cor = \frac{x(1-x)(xW_{11} + (1-2x)W_{12} - (1-x)W_{22})^2}{\sigma ^2}$$

Затем мы определяем доминирование и аддитивную дисперсию:

$$\sigma_D^2 = x^2(1-x)^2(2*W_{12} - W_{11} - W_{22})^2$$

$$\sigma_A^2 = 2x(1-x)(xW_{11}+(1-2x)W_{12} - (1-x)W_{22})^2$$

такие как

$$\sigma_D^2 + \sigma_A^2 = \sigma$$

Мой вопрос

Наклон регрессии родитель-потомок равен наследуемости в узком смысле.$h^2_N$.

Наследственность в узком смысле определяется как$h_N^2 = \frac{\sigma_A^2}{\sigma}$(см. Почему коэффициент наследуемости не является показателем того, насколько что-то является «генетическим»? ).

Выше мы определили, что корреляция между родителями и потомством есть$cor = \frac{cov}{\sigma}$. Поэтому я ожидаю, что наклон регрессии родитель-потомок будет равен$cor = \frac{cov}{\sigma}$и не$h_N^2 = \frac{\sigma_A^2}{\sigma}$

Что мне не хватает? Есть ли ошибка в моих фоновых вычислениях? Есть ли ошибка в том, как я определил некоторые понятия? Ответ может быть намного проще, чем кажется!