Геометрическая модель Фишера для чайников

Геометрическая модель Фишера ( FGM ) представляет собой теоретическое предсказание процесса адаптации признаков. Есть ряд вещей, которые нужно установить, прежде чем пытаться понять FGM. Во-первых, сдвиги в адаптивном ландшафте, в природных сценариях, как правило, довольно малы. Поскольку популяции развивались в течение такого длительного времени, а небольшие сдвиги в адаптивных пиках означают, что большинство популяций должны быть близки или находиться на локальном оптимуме приспособленности в пределах соответствующего ландшафта. Адаптивный ландшафт исходит от С. Райта, обсуждаемого в статье Орра, где он говорил о поле возможных комбинаций генов, «каждая из которых имеет значение приспособленности, некоторые комбинации более приспособлены, чем другие. Адаптивные пики представляют собой наиболее подходящие комбинации всех признаков.

Мы можем изобразить все это с помощью одного признака:

Здесь существует локальный оптимум (который также является глобальным, поскольку Фишер предположил, что адаптивные ландшафты менее суровы, чем у Сьюэлла Райта, и имеют только один оптимум) признака. Популяция начинается в точке А (красный шар), недалеко от адаптивного пика для начального распределения пригодности (синяя кривая). Затем отбор меняется (красная кривая), инициируя новый приступ адаптации, отдаляя популяцию (зеленый кружок) от оптимальной.

Отсюда давайте представим, что это две отдельные популяции, зеленая популяция (A) хочет двигаться по красной линии к самой высокой точке, красная популяция (B) вдоль синей линии также для своего собственного оптимума.

Если возникает мутация с очень небольшим эффектом, то в обеих популяциях существует 50% вероятность того, что она улучшит приспособленность (при условии отсутствия нейтральной мутации), потому что она будет либо рецессивной, либо вредной. Это значение показано в блоке 2 на рисунке 1 статьи Орра.

Теперь, если мутация с большим эффектом должна была возникнуть в, тогда меньше шансов, что она будет полезной для популяции B, чем для популяции A, потому что B ближе к своему фенотипическому оптимуму, поэтому мутация с большим эффектом, вероятно, «превзойдет» оптимум. . (Черная линия показывает, где окажется любая популяция после мутации с большим эффектом в направлении адаптивного пика). Вы можете видеть, что эта мутация поместит популяцию А очень близко к своему пику (красная линия), а популяция В будет иметь пониженную приспособленность. Это хорошо подытожено во вступлении к статье Орра.

«Точная адаптация возможна только в том случае, если организмы могут приспосабливаться к окружающей среде путем многих мельчайших приспособлений».

Итак, описательно, вот почему мы видим снижение вероятности полезных мутаций с большим эффектом по мере приближения к оптимуму; мы ожидаем, что большинство приступов адаптации будет связано с небольшими сдвигами в адаптивном ландшафте, и популяции начнут приступы вблизи бывшего адаптивного пика.

FGM расширяет это за пределы одной черты (или, как это сделали Кауфман и Гиллеспи, последовательности, причем последняя, ​​по-видимому, более успешна, чем первая). Как показано на рисунке 1 статьи Орра,

Это очень многомерное пространство, с одним измерением на каждый признак, поэтому более сложные организмы по определению будут иметь более сложные пространства. Центром этой сферы является фенотипический оптимум, и каждый слой представляет собой либо адаптивное движение, либо замещение дикого типа, как в системе адаптивных прогулок Мейнарда-Смита. Красная линия показывает движение, совершаемое населением через эту сферу.

А теперь немного математики. (См. врезку 2 в статье Орра).$P_a (\chi)$вероятность того, что мутация (размера эффекта$r$) является благоприятным. Думая о том, что я обсуждаю выше, т.е.$P_a (\chi)$- это вероятность того, что мутация повысит приспособленность, которая, следовательно, должна быть продуктом сложности ландшафта (количества признаков, влияющих на приспособленность), расстояния от популяции до оптимума и размера эффекта.$\chi$- стандартизированный размер мутации, учитывающий расстояние до оптимума, как$z$, количество символов, влияющих на пригодность как$n$и размер эффекта$r$. Это означает, что$\chi$знак равно$r \sqrt{n} /2z$: поэтому увеличение расстояния до фенотипического оптимума ($z$) уменьшает значение$\chi$(таким образом увеличивая вероятность того, что мутация окажет благотворное влияние), в то время как увеличение$r$или же$n$уменьшит вероятность того, что мутация полезна (т.е. мутации с большим эффектом и высокая сложность). В контексте приведенного выше примера обе популяции имеют$n$1, а значения$z$варьироваться - это означает, что популяция А может терпеть большее значение$r$, или, другими словами, популяция А более способна к адаптивным заменам, поскольку она находится дальше от пика приспособленности и, следовательно, более устойчива к большим воздействиям, чем популяция Б.

Разница между$r$а также$\chi$:$r$является необработанным значением размера эффекта мутации, тогда как$\chi$стандартизированный размер эффекта. Предполагая равные размеры эффекта, относительный эффект мутаций будет зависеть от количества признаков, влияющих на приспособленность (см. диаграммы ниже), поэтому мы должны внести поправку на это.

Как сложность влияет на вероятность полезных мутаций? Посмотрите на следующую диаграмму.

Каждая точка представляет возможную комбинацию черт, когда у нас есть три черты, влияющие на приспособленность, каждая из которых имеет два возможных воплощения (А или [наиболее приспособленная и наименее приспособленная соответственно]). Внешнее зеленое кольцо имеет одну возможную комбинацию занимающих (aaa), которая является наименее подходящей - это самая далекая от оптимальной комбинации, красная точка. На зеленом кольце вероятность увеличения приспособленности с мутацией равна 3/3 (потому что есть 3 возможных мутации, каждая из которых увеличивает приспособленность). Обратите внимание, предполагается, что все изменения имеют одинаковый эффект.Если мы изменим одну черту на версию А, у нас может быть 3 возможных результата (Ааа, аАа, ааА), ​​которые занимают желтое кольцо. Из желтого кольца следующая одиночная мутация имеет четыре возможных результата, 3 из которых могут повысить приспособленность, поэтому вероятность улучшения приспособленности с помощью мутации снижается (3/4). В синем кольце есть 1/4 вероятность повышения приспособленности. Переходя к красной точке, где все признаки равны A, любая возможная мутация будет снижать приспособленность (0/3).

Имея это в виду, давайте изменим n (количество признаков, влияющих на приспособленность) с 3 на 4. Наименее приспособленность начинается с красного кольца (аааа), отсюда вероятность повышения приспособленности за счет мутации составляет 4/4. От зеленого кольца вероятность 6/7. От желтого кольца вероятность повышения приспособленности составляет 4/8, а от синего — 1/7. Сравните это с n = 3, из синего кольца была 1/4 вероятность, когда n = 4 это 1/7 - есть больше возможных комбинаций и все еще только одна самая подходящая комбинация.

Перефразируй; если мы рассмотрим это с точки зрения точечных мутаций в последовательности, мутации, которая затрагивает 1 признак, влияющий на приспособленность (n = 1), то вероятность того, что она повысит приспособленность, определяется из распределения вероятных эффектов приспособленности. Если точечная мутация влияет на 5 признаков, то эффект извлекается из распределения 5 раз, и, поскольку мы предполагаем, что большинство мутаций вредны, а полезные мутации относительно малы, существует большая вероятность снижения приспособленности, когда n>1.