Как рассчитать эффективный размер популяции (NeNeN_e) с перекрывающимися поколениями?

Есть много разных способов сделать это, в зависимости от того, какие предположения вы делаете, например, о стабильной возрастной структуре, распределении потомства, гаплоидии/диплоидии, росте популяции и т. д. Как вы, вероятно, знаете, есть также два основных подхода к эффективным размерам популяции, а именно основанные на:

1. уровень инбридинга ($N_{e,i}$)
2. увеличение дисперсии частот аллелей ($N_{e,v}$), и иногда они могут немного отличаться друг от друга.

Ранняя попытка рассчитать эффективный размер популяции с перекрывающимися поколениями была сделана Фельзенштейном (1971) , которая основана на данных таблицы смертности. Эта статья включает в себя несколько выводов, как по инбридингу, так и по инбридингу.$N_e$и дисперсия$N_e$. Например, формула инбридинга$N_e$для диплоидной популяции:

$N_e = \frac{N_1T}{1 + \sum_i^\inf l_i s_id_i v_{i+1}^2}$

Здесь,$T$время генерации,$l_i$дожитие до возраста i,$s_i$это выживание с возраста i,$d_i$– вероятность смерти в конце возраста i (т.е. 1-$s_i$), а также$v_{i+1}$— репродуктивная ценность особей на стадии i+1. Однако это предполагает постоянную численность населения и стабильное распределение по возрасту, поэтому некоторые довольно ограничительные предположения. В статье также представлены модели гаплоидных популяций, но я не рассматривал их внимательно.

Пара более свежих статей, которые вычисляют$N_e$для перекрывающихся поколений Engen et al. (2005) и Engen et al. (2007) . В этих работах используются диффузионные приближения для вывода нескольких формул для$N_e$при различных допущениях для популяций, независимых от возрастной структуры по плотности. Одна из моделей гаплоидной популяции в изменчивой среде:

$$\begin{align} N_e & = \frac{N}{\sigma_d^2T} \text{, with} \\ \sigma_d^2 & \approx \sum_{i=0}^k \frac{\lambda^{-2}}{u_i} \left[\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)^2\sigma_i^2 + \left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right)^2 s_i(1-s_i) + 2\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)\left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right) c_i \right] \end{align}$$

куда$T$время генерации и$\sigma_d^2$это демографическая дисперсия. В нижнем уравнении$\lambda$- детерминированная скорость роста (доминирующее собственное значение),$u_i$- доля населения на стадии i (компонент стабильного возрастного распределения),$b_i$- ожидаемое количество потомков с дисперсией$\sigma_i^2$,$s_i$- коэффициент выживаемости на стадии i (с биномиальной дисперсией), а$c_i$есть ковариация между воспроизводством и выживанием. Вам действительно нужно погрузиться в эти статьи, чтобы полностью понять, как выводятся эти уравнения и как определяются переменные (здесь это займет слишком много места). Однако по своей сути он использует диффузионное приближение к аллелю в селективно нейтральном локусе.

Есть много других работ, в которых выводятся эффективные размеры населения при различных предположениях и ограничениях, но приведенные выше должны быть хорошей отправной точкой, и, просматривая цитаты из них и из них, вы должны получить достойный обзор темы. Многие учебники также охватывают способы расчета эффективных размеров популяции с перекрывающимися поколениями, например Hedrick (2011) и Felsenstein (2013, бесплатный pdf) .