Фундаментальная теорема Фишера о естественном отборе

Я не думаю, что вам нужно смотреть дальше уравнения Прайса , которое по сути является доказательством обобщенной версии фундаментальной теоремы Фишера. В 70-х годах у Прайса была серия статей, в которых было получено и применено уравнение Прайса (например, Прайс, 1970 ; Прайс, 1972а ), но наиболее актуальным для вашего вопроса, вероятно, является Прайс (1972b) .

Хороший обзор наследия Прайса можно найти у Frank (1995) .

Вот статья с исторической библиографией математических анализов во введении .

Как видите, когда вы требуете математической обработки чего-то столь плохо изученного, как генетическое наследование признаков, слово «доказательство» следует использовать с оговорками. В этом случае многолокусная приспособленность с вариациями в популяции без сцепления между аллелями. Вероятно, это случай, который обнаруживается достаточно часто, но о скольких аллелях мы говорим? С большим количеством аллелей, которые случайным образом перемешаны в каждом поколении (нулевое сцепление), я бы предположил, что количество особей, которые содержат большое разнообразие.

Большинство исследований GWAS показывают, что множество менее вероятных вариантов могут влиять на многие генетические признаки (например, рост, диабет и т. д.). Так что это вполне разумное количество случаев.

Однако основная теорема верна для любого количества задействованных вариантов, так что, надеюсь, это поможет.

Следующий ответ не является полным и дает лишь некоторое интуитивное понимание фундаментальной теоремы Фишера о естественном отборе. Лучшее развитие можно найти в книге Юэна

Давайте сначала определим, что такое аддитивная генетическая дисперсия.

Рассмотрим количественный признак, полностью определяемый локусом$A$какие два аллеля$A_1$а также$A_2$. измерение$m$этого количественного признака особи задают их генотипы, так что генотипы$A_1A_1$,$A_1A_2$а также$A_2A_2$есть измерения$m_{11}$,$m_{12}$а также$m_{22}$соответственно. Предположим, что по этому признаку происходит случайное спаривание и что частоты$A_1A_1$,$A_1A_2$а также$A_2A_2$находятся$x^2$,$2x(1-x)$а также$(1-x)^2$, соответственно. Тогда среднее значение$\bar m$этого измерения

$$\bar m = x^2m_{11} + 2x(1-x)m_{12} + (1-x)^2m_{22}$$

и дисперсия в измерении

$$\sigma ^2 = x^2(m_{11} - \bar m) + 2x(1-x) (m_{12} - \bar m) + (1-x)^2 (m_{22} - \bar m)$$

Ковариация между отцами и сыновьями (при условии отсутствия изменений в частоте аллелей) равна

$$x(1-x)\left(xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22}\right)^2$$

Корреляция между отцами и сыновьями находится путем деления ковариации на дисперсию (поскольку дисперсия отцов равна дисперсии сыновей) равна

$$\frac{x(1-x)\left(xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22}\right)^2}{\sigma ^2}$$

который можно разложить на доминирование и аддитивную дисперсию

$$\sigma _A ^2 = 2x(1-x) (xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22})^2$$ $$\sigma _D ^2 = x^2(1-x)^2 (2xm_{12} - m_{11} - m_{22})^2$$

Заменив измерение приспособленностью, вы получите аддитивную генетическую дисперсию приспособленности.

$$\sigma _A ^2 = 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2$$ $$\sigma _D ^2 = x^2(1-x)^2 (2xw_{12} - w_{11} - w_{22})^2$$

---

Теперь средняя приспособленность в популяции определяется (как уже было сказано)

$$\bar w = x^2w_{11} + 2x(1-x)w_{12} + (1-x)^2w_{22}$$

Используя уравнение Райта-Фишера, изменение среднего приспособления равно

$$\Delta \bar w = 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2 \cdot (w_{11}x^2 + (w_{12} + \frac{w_{11} + w_{22}}{2})x(1-x) + w_{22}(1-x)^2)\bar w ^{-2}$$

который может быть аппроксимирован

$$\Delta \bar w ≈ 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2 = \sigma _A ^2$$

---

Ссылка

В «Журнале математической биологии» (конец 2017 г.) есть интересная трактовка этой теоремы, которая предположительно объясняет продолжающиеся мутации в популяции (не учитываемые в оригинале Фишера).

https://link.springer.com/article/10.1007/s00285-017-1190-x

Они показывают, как их модификации дают те же результаты, что и оригинал Фишера, когда предполагается, что текущие мутации не существуют. Они также показывают некоторые результаты моделирования, основанные на различных текущих распределениях мутаций. Они обсуждают, какое распределение является наиболее разумным, основываясь на наблюдениях.

Хотя это математическая трактовка, я думаю, что достоверность теоремы в конечном счете будет связана с эмпирическими данными, как я намекнул выше.