Опероны часто описываются с использованием языка «все или ничего» . Связывание репрессора с оператором обычно представляется как «выключение» регулируемых генов. Показательный пример, Scitable на Nature.com говорит :
Помимо того, что эти гены физически расположены близко друг к другу в геноме, они регулируются таким образом, что все они включаются или выключаются вместе. ... Таким образом, способность включать или выключать ... гены как группу обеспечивает эффективный способ быстрой адаптации к изменениям окружающей среды. ... мутации, влияющие на промотор, могут препятствовать экспрессии всех генов оперона, ...
Что меня смущает, так это то, что я также слышал, что генетика — это не все или ничего, что гены могут только «регулироваться вниз» или «регулироваться вверх», а не включаться и выключаться по-настоящему.
Очевидно, что разное количество умеренных уровней того или иного эффектора, модулирующего репрессор, может приводить к разным уровням нижестоящей экспрессии. Но как насчет ситуаций, когда ничто не инактивирует репрессоры? Будут ли регулируемые гены (во всех смыслах) отключены? Кроме того (и в связи с этим), является ли вообще реалистичным сценарий, когда оператор всегда (или почти всегда) связан с таким репрессором?
Существует несколько механизмов, с помощью которых можно полностью отключить экспрессию гена. Определенные сетевые архитектуры могут обеспечить надежную репрессию (например, за счет параллельного использования нескольких репрессоров или дополнительных механизмов эпигенетического молчания). Бистабильные переключатели также могут обеспечивать надежность экспрессии таким образом, что небольшие колебания уровней факторов транскрипции не приводят к экспрессии гена. Иногда молекулам активатора необходимо совместно активировать экспрессию. В таких условиях график активации является сигмоидальным относительно концентрации активатора. Все эти механизмы могут предотвратить дырявую экспрессию.
Некоторые гены имеют базовую экспрессию, но это не обязательно во всех случаях. Однако базальная экспрессия абсолютно необходима для правильного функционирования lac оперона (см. этот пост).
Сказав это, всегда существует некоторая ненулевая вероятность экспрессии гена, когда он фактически выключен. Эта вероятность может быть очень низкой, но она не будет равна нулю. Это небольшое случайное выражение может иметь или не иметь каких-либо значительных последующих эффектов.