Математические модели линейного отбора

Работы Самира Окаши (философ биологии/науки) могли бы стать хорошей отправной точкой. В своей книге «Эволюция и уровни выбора» он явно использует уравнение Прайса для обсуждения выбора на нескольких уровнях (например, глава 2.3: Уравнение Прайса в иерархическом окружении), а также выводит многоуровневую версию уравнения Прайса:

где первая часть справа представляет отбор на коллективном уровне, а вторая часть — на уровне частиц. Однако это в основном нацелено на аспекты отбора на уровне группы. Существует также глава « Отбор видов, отбор клад и макроэколюция » (глава 7), но она не связана напрямую с уравнением цены. Примечание, хотя; Я владею этой книгой и случайно прочел некоторые ее части, но сам я не работал с уравнением Прайса и не проверял, как именно расширенная версия уравнения Прайса разрабатывается и используется в книге.

Пара ссылок, которые могут оказаться полезными, — это Frank (1998) (и другие его статьи) и статьи Врбы. Работа, представленная в тезисах этой недавней конференции Рэнкином, Фоксом и др. (2014), « Использование расширенного уравнения цены для анализа выбора видов в эволюции размеров тела млекопитающих в период палеоценового/эоценового теплового максимума », по-видимому, точно описывает тип теоретического разработки, которые вы ищете (я не присутствовал на конференции и не слышал доклада).

Довольно просто расширить уравнение Прайса, если исправить генетические операторы . Это было сделано в одной статье, ориентированной на CS. Бассет и др. (2004) ( препринт ):

где k перебирает генетические операторы.

Но совсем не просто (и я подозреваю, что невозможно) сделать это для всеобъемлющего абстрактного понятия эволюционируемости (каждого правила/механизма, которые могут эволюционировать). Я имею в виду, что если правила/операторы счетны, вы можете написать бесконечную сумму в правой части этого уравнения, но неясно, как это поможет на практике.

Если вы используете многоуровневую (= групповой выбор) версию уравнения Прайса (как предложено в другом ответе), вам все равно придется решить (априори) о группировке, поэтому в основном перечисляйте (потенциально развивающиеся) операторы, хотя и делайте что с точки зрения групп. Например, оператором может быть рекомбинация, что равносильно решению о наличии групп для половых и бесполых организмов. Я думаю, что в некоторых случаях операторный подход может быть предпочтительнее, потому что он может быть вещественным (т. е. непрерывной величиной). Хотя (вышеупомянутое) уравнение Прайса явно не использовалось, такое исследование эволюционируемости конкретных (непрерывных) операторов было проведено, например, по оптимальной скорости рекомбинации (Лобковский и др., 2016) и т. д .

По другому пути и, возможно, ближе к биологии как общей идее, в другой статье, ориентированной на CS, Туиссант (2003) предложил (нетривиальное) понятие включения эволюционируемости интересующих параметров в «нормальное» пространство генотипов. .

В простых случаях, когда пространство генотипов распадается (параметры стратегии), пространство вложения нейтральных множеств очевидно. Для обобщения на произвольные нейтральные множества и произвольные отображения генотип-фенотип мы ввели σ-вложение, т. е. вложили нейтральные множества в пространство вероятностных распределений по пространству генотипов (исследовательские распределения). [...]

вопрос о том, как развиваются вариационные свойства, также поднимался в многочисленных вариациях (плейотропия, канализация, эпистатис и т. д.) в биологической литературе. Эти обсуждения направлены на понимание того, как эволюция может справиться с введением корреляций, мутационной устойчивости или функциональной модульности в фенотипических исследованиях. Наш ответ заключается в том, что вариационные свойства эволюционируют, чтобы приблизиться к распределению выбора. Если, например, в распределении отбора F коррелируют определенные фенотипические признаки, то дивергенция Кульбака-Лейблера уменьшается, если эти корреляции присутствуют и в распределении исследования σ.

Увы, он не выводит ничего похожего на уравнение Прайса, используя свой подход. (У него действительно есть двойное понятие эволюции и σ-эволюции, но нет иерархии/группировки.) Является ли это понятие действительно биологически полезным, вероятно, в решающей степени зависит от встраивания.

Есть несколько работ по актуальным исследованиям в области биологии, которые ближе к этой идее «встроенной» эволюционируемости. Например, одна статья (Lehman and Stanley, 2013) , в которой рассматривается (фактически определенная эволюционность с точки зрения) фенотипическая изменчивость.

одна широко распространенная концепция эволюционируемости как способности организма «генерировать наследуемые фенотипические вариации» [...], что также является определением, принятым в этой статье. Хотя эволюционность также иногда обсуждается в связи с адаптацией [...], выбранное определение отражает растущий консенсус в биологии в отношении того, что фенотипическая изменчивость сама по себе заслуживает изучения в контексте эволюционируемости.

Итак, это один из видов бетонной заделки. Но никакого уравнения Прайса, основанного на этой идее, я там не нашел...

С другой стороны, Rice (2008) действительно предлагает стохастическое расширение уравнения Прайса, основанное на идее о том, что изменчивость имеет значение (или, по мнению некоторых, это все, что нужно для эволюции):

Ряд исследований показал, что, когда приспособленность рассматривается как случайная величина, что означает, что у каждого человека есть распределение возможных значений приспособленности, тогда как среднее, так и дисперсия индивидуальных распределений приспособленности вносят вклад в направленную эволюцию. К сожалению, самое общее математическое описание эволюции, которое у нас есть, уравнение Прайса, получено в предположении, что и приспособленность, и фенотип потомства являются фиксированными величинами, которые точно известны. Таким образом, уравнение Прайса плохо приспособлено для изучения важного класса эволюционных процессов. [...]

Я представляю общее уравнение направленного эволюционного изменения, которое включает в себя как детерминированные, так и стохастические процессы и применимо к любой развивающейся системе. По сути, это стохастическая версия уравнения Прайса [...]

Это [новое] уравнение показывает, что эффекты отбора на самом деле усиливаются случайными изменениями приспособленности.

Наконец, (как признано в этой последней статье) все вариации уравнения Прайса относятся к непосредственным последовательным поколениям. Если вы хотите выполнить итерацию вперед (до бесконечности), вам нужно использовать уравнение/модель диффузии. (См. , например, главу 7 в книге Дарретта .)