Эффективный размер популяции, когда размеры популяции меняются от сезона к сезону.

Это получено из изучения того, как гетерозиготность изменяется с течением времени. Стандартное уравнение изменения гетерозиготности ($H$) с постоянной численностью населения ($N$) является:

$H_t = \left(1 - \frac{1}{2N}\right)^tH_0$

Когда$N$варьируется между поколениями вы используете продукт этой формулы:

$H_t = \left(1 - \frac{1}{2N_0}\right)\left(1 - \frac{1}{2N_1}\right)...\left(1 - \frac{1}{2N_{t-1}}\right)H_0 = \prod_{i=0}^{t-1}\left(1 - \frac{1}{2N_{i}}\right)H_0$

Чтобы получить общее$N_e$вам нужно найти размер популяции, который дает соответствующее снижение гетерозиготности за t поколений, т.е.:

$\left(1 - \frac{1}{2N_{e}}\right)^t = \prod_{i=0}^{t-1}\left(1 - \frac{1}{2N_{i}}\right)$

Перестановка дает:

$N_e = \frac{1}{2\left[1-\left[\prod_{i=0}^{t-1}\left(1 -\frac{1}{2N_{i}}\right)\right]^{1/t}\right]}$

Это выражение можно аппроксимировать средним гармоническим значением, которое легко проверить с помощью некоторых игрушечных данных (вы получаете небольшие отклонения, если ежегодные размеры популяции очень малы). Объяснение, данное выше, также можно найти у Hedrick (2009, стр. 217ff) вместе с несколькими хорошими примерами, которые объединяют влияние нескольких факторов на эффективный размер популяции.