Расположение Т-трубочек в мышцах

Интересный вопрос. Действительно, это связано с работой сердечных мышц. Прежде всего, давайте посмотрим на строение саркомера сердечной мышцы отсюда :

Здесь мы видим, что Т-трубочка представляет собой углубление, образованное в миоците. Здесь важно знать этот факт. Почему? Смотрите это :

В отличие от скелетных мышц, сердечной мышце для сокращения необходимы внеклеточные ионы кальция. Как и в скелетных мышцах, инициация и выброс потенциала действия в желудочковых кардиомиоцитах обусловлены входом ионов натрия через сарколемму в регенеративном процессе. Однако поток внеклеточных ионов кальция внутрь через кальциевые каналы L-типа поддерживает деполяризацию клеток сердечной мышцы в течение более длительного времени. Причина зависимости от кальция связана с механизмом индуцированного кальцием высвобождения кальция (CICR) из саркоплазматического ретикулума, который должен происходить во время нормальной связи возбуждения-сокращения (EC), чтобы вызвать сокращение.

Во-первых, сердечные мышцы не работают за счет внешних потенциалов действия, они работают по циклу, управляемому ими самими, известному как сердечный клеточный цикл .

Во- вторых, как ясно из предыдущего абзаца, эти клетки зависят от внеклеточных ионов Са 2+ ^для инициации сокращения, что является явным отличием от скелетных мышц, которым необходим Са ²⁺ , хранящийся в SR. Следовательно, им требуется Т-трубочка в месте, где заканчивается саркомер. Очевидно, что впадина в середине саркомера (т. е. между I- и A-диапазонами) здесь не сработает.

Кроме того, структура Т-трубочек также различается между ними. Сравните мое первое изображение с изображением ниже отсюда :

Во втором случае (из скелетных мышц) Т-трубочка кажется простой маленькой ямкой, охватывающей мышечную клетку на 360°, как клейкая лента. На первом изображении Т-трубочка больше похожа на двойную стенку, разделяющую 2 саркомера. Это связано с тем, что в скелетных мышцах Т-трубочки должны просто передавать потенциал действия на СР, в то время как в сердечной мышце они должны переносить ионы кальция в клетку. Так что, в конце концов, разница не в эффективности, а в функциональности.

Если мы посмотрим на мышцы немлекопитающих, то причина наличия t-трубочек у z-линий может быть связана с наличием большого количества саркоплазматического ретикулума у ​​z-линий. Смотрите эту статью:

Электронно-микроскопическое исследование развивающихся миофибрилл в регенерирующих скелетных мышцах хвостов головастиков Rana pipiens показывает, что SR находится в регулярной и тесной ассоциации с Z-линиями молодых саркомеров до того, как t-трубочки сформировались рядом с миофибриллами. SR также связан с М-линиями молодых саркомеров, но менее регулярно, чем с Z-линиями... Это предполагает образование специфической связи между SR и Z- и М-линиями... Эти наблюдения подтверждают вывод что SR не инициирует образование элементов-предшественников Z-линий, а скорее ассоциируется с Z-линиями, поскольку они конденсируются из более диффузных Z-тел.

Поскольку считается, что SR связан с z-линиями во время их образования из z-тел, следовательно, в месте ассоциации должно присутствовать большое количество SR. Следовательно, присутствие t-трубочек на z-линиях может быть полезным для эффективной передачи потенциала действия на SR. Однако такая ассоциация может отсутствовать в мышцах млекопитающих, что может частично ответить на ваш следующий вопрос.

РЕДАКТИРОВАТЬ 1: Как вы просили в комментариях

what it would have been if duct like to tubules of skeletal muscle would were present at z line instead of a-i junction?

Теперь мы направляемся к аспекту эволюции. Да, для скелетных мышц, возможно, было бы более эффективно иметь Т-трубочки на z-линии вместо соединения AI, но это было бы недостаточно эффективно, чтобы создать эволюционное давление. Оба они также могут иметь одинаковую эффективность, но в ходе эволюции отбираются только те черты, которые имеют гораздо большую и непосредственную пользу для выживания и приспособленности организма. Конкретного ответа на вопрос «почему у нас 5 пальцев вместо 6 или 4» нет, ответ заключается только в том, что нет такой выгоды в наличии 6 или 4 пальцев, которая заставляла бы его выбирать против 5 пальцев.

РЕДАКТИРОВАТЬ 2: Очевидно, что его точная причина никогда не может быть известна, но следующее также может быть частично полезным. В мышцах млекопитающих наблюдается тесная связь между СР и митохондриями. Такая так называемая «пространственная» связь является важной системой обратной связи для эффективного функционирования мышц. Смотрите эту статью:

SR и митохондриальная функция в мышцах не являются независимыми, поскольку поглощение кальция митохондриями увеличивает выработку АТФ за счет стимуляции окислительного фосфорилирования и митохондриальной продукции АТФ, а также продукции/детоксикации ROS/RNS, что, в свою очередь, модулирует высвобождение и обратный захват кальция SR... Результирующее заякоривание митохондрий к единицам высвобождения кальция обеспечивает структурную основу для поддержания двунаправленной SR-митохондриальной связи «сквозь пространство» во время сильного сокращения.

Теперь, для такой важной связи, SR, t-трубочки и митохондрии должны быть как можно ближе для быстрой и прямой связи. Следовательно, SR и t-трубочки должны быть как можно ближе к митохондриям.

Ogata и Yamasaki использовали электронную микроскопию для первого подробного описания локализации митохондрий в скелетных мышцах взрослых млекопитающих (Ogata and Yamasaki, 1985). Эти исследования показали, что митохондрии расположены в пределах I-диапазона, рядом с CRU по обе стороны от Z-линии. Точная локализация митохондрий, примыкающих к CRU в месте соединения полосы AI, впоследствии была подтверждена в нефиксированных скелетных и сердечных мышцах крыс (Vendelin et al., 2005). Совмещение митохондрий, смежных с сайтами высвобождения Ca2+, которое происходит во время сцепления EC, обеспечивает структурную основу для потенциальной локальной или привилегированной связи между этими двумя органеллами (Rossi et al., 2009).

Таким образом, наличие митохондрий на стыке ИИ и «сквозной» связи также дает ответ на этот вопрос.