Как естественный отбор формирует генетическую изменчивость?

Прежде всего, вот программа, которая моделирует эволюцию G-матрицы на протяжении нескольких поколений, ей несколько лет (похоже, они прекратили ее разработку), и я только немного поигрался с ней. Это может решить , как моделировать эволюцию G-матрицы.

Фундаментальная теорема Фишера — отличное место, чтобы начать с теории этого:

Скорость увеличения приспособленности любого организма в любое время равна его генетической изменчивости приспособленности в это время.

Это означает (как я уверен, вы понимаете, но я добавлю, чтобы ответ мог помочь и другим), так это то, что эволюция путем отбора зависит не только от силы и формы отбора, но и от генетической вариации, лежащей в основе выбранного признака. Это отражено в уравнении заводчиков.$\Delta \bar z = G \beta$куда$\Delta \bar z$- ответ (в многомерном пространстве),$G$представляет собой матрицу генетической дисперсии внутри признаков, ковариантность между признаками (разные признаки, одинаковые признаки любого пола или одни и те же признаки в разных средах) и$\beta$является вектором градиентов выбора во всех этих контекстах. Кажется разумным ожидать, что при достаточном количестве времени отбор разрушит вариацию, потому что постоянная генетическая изменчивость является конечным ресурсом, а отбор устраняет полиморфизм, не добавляя никаких новых вариантов (это для мутации и миграции).

В этой статье обсуждается влияние как отбора, так и дрейфа на G-матрицу, они также касаются некоторого моделирования для подтверждения своих результатов. Более конкретно для моделирования, эта статья Арнольда и др . (ряд крупных игроков в кругу G-матрицы). В нем рассматриваются «эмпирические, аналитические и моделирующие исследования G-матрицы с акцентом на ее стабильность и эволюцию». Это было бы действительно полезно прочитать для вас на эту тему.

Этот абзац отражает суть вашего вопроса:

Сосредоточившись на более длительном временном масштабе, мы обнаруживаем, что G-матрица эволюционирует ожидаемым образом в сторону AL [адаптивного ландшафта] и модели мутации. В отсутствие корреляционного отбора (rω = 0) и мутационной корреляции (rμ = 0) средний G-эллипс почти круговой, хотя эллипс сильно колеблется вокруг этого среднего (первый ряд на рис. 6). В противоположном случае, когда ведущие собственные векторы AL и M-матрицы [матрицы мутаций] наклонены под углом 45 °, ведущий собственный вектор G наклонен под тем же углом (последняя строка на рис. 6). . Между этими двумя крайностями G имеет тенденцию развиваться к форме и ориентации, которые представляют собой промежуточный компромисс между AL и M. Другими словами,

Имитационное исследование G-матрицы:

• Бюргер Р., Вагнер Г.П., Штеттингер Дж. Насколько наследуемая изменчивость может поддерживаться в конечных популяциях за счет баланса мутаций и отбора. Эволюция. 1989; 43: 1748–1766.
• Многомерный баланс мутаций и отбора с ограниченными плейотропными эффектами. Генетика Вагнера Г.П. 1989 май; 122(1):223-34.
• О распределении среднего и дисперсии количественного признака при балансе мутация-отбор-дрейф. Бюргер Р., Ланде Р. Генетика. 1994 ноябрь; 138(3):901-12.
• Прогнозирование долгосрочной реакции на выбор. Рив Дж. П. Генет Рез. 2000 февраль; 75(1):83-94.

Последняя статья Рива , вероятно, является лучшим документом для вашего вопроса, потому что в ней довольно подробно описывается используемая ими имитационная модель и то, как все это настроено. Вкратце, они моделируют популяцию из 4000 диплоидных особей с тремя генетически коррелированными признаками с отдельными, но идентичными полами, случайным спариванием и дискретными поколениями. Моделируются 20000 поколений, чтобы обеспечить равновесие мутация-отбор-дрейф (почти как время приработки в цепи MCMC). Затем они сдвигают оптимум одного признака на 10 стандартных отклонений и моделируют 1500 поколений в пяти повторностях. В основе признаков лежит 100 несвязанных локусов, при этом 50 локусов влияют на каждый признак (назначаются случайным образом), что означает, что, вероятно, существует некоторая степень генетической корреляции, хотя она не полностью коррелирована.(Чтобы прочитать о генетических корреляциях и эволюции различий, вы можете прочитать Bonduriansky & Rowe 2005 , Poissant et al 2010 и Griffin et al 2013 ) . Затем модель присваивает индивидуумам фенотипические значения и выводит приспособленность. На рисунке 2 показано, как среднее значение, асимметрия и эксцесс распределения дисперсии изменились для этих 1500 поколений.

Добавление

Рофф 2012:

«В то время как средние значения признаков изменяются при отборе, также изменяется и матрица G, ее ориентация имеет тенденцию смещаться в направлении отбора… Генетический дрейф также может играть роль в изменении матрицы G, но в этом случае изменение будет случайным, хотя в среднем вызывает пропорциональное изменение составляющих дисперсий и ковариаций».

Я представляю спекулятивный подход, так как никто еще не упомянул ни о каких существующих моделях.

Предполагая, что выбор основан на производительности в определенных задачах; производительность является функцией признаков, которые, в свою очередь, являются функцией генотипа. Продуктивность является нелинейной функцией генотипа, и отбор налагает на вектор производительности фильтр отсечки/полосы пропускания. Таким образом, отбор приводит к гибели некоторых особей — выбор каких генотипов зависит от их относительного вклада в функцию продуктивности. Как вы уже упоминали в вопросе, выбор приведет к уменьшению дисперсии; некоторые диагональные члены уменьшатся. Теперь, если ваши признаки действительно независимы (как в случае аддитивных дисперсий), а также некоррелированы, тогда внедиагональные члены будут очень малы, и их вклад в собственные значения будет минимальным.

В целом собственные значения и, следовательно, определитель G-матрицы будут уменьшаться при выборе.

Дополнение, основанное на пунктах, упомянутых в ответе rg255.

В документе , упомянутом rg255, говорится о форме распределения, соответствующей G-матрице.

Собственные значения соответствуют осям эллипса. В первом случае собственные значения равны 0,5 и 0,5; во втором случае они равны 0,05 и 0,95.

В качестве альтернативы, предполагая нормальное (гауссово) двумерное распределение значений, мы можем представить облако эллипсом с доверительной вероятностью 95%, оси которого представляют главные компоненты или собственные векторы G-матрицы (рис. 2). Длина каждой оси определяется соответствующими собственными значениями G-матрицы.

Выбор может уменьшить площадь эллипса, если граничные точки будут выбраны, что приведет к уменьшению собственных значений и определителя. Однако если убрать центральные точки (какой-нибудь обратнополосный фильтр), то пределы варьирования не изменятся. Другими словами, форма или размер эллипса не изменятся — он просто станет разреженным.