Имеет ли каждый тип сенсорных нейронов характерный паттерн спайковой последовательности?

Задний план

Известно, что вся сенсорная информация поступает в мозг в виде последовательностей нервных импульсов. Теперь, чтобы отличить последовательности спайков, генерируемых красными/синими/зелеными колбочками сетчатки, друг от друга, от волосковых клеток улитки (внутреннего уха) и т. д., необходимо использовать какую-то схему кодирования.

Чтобы уточнить, в случае клеток колбочек сетчатки частота падающих квантов света в данном диапазоне энергий является основной кодируемой информацией. Но если бы все 3 типа клеток колбочек генерировали одинаковые ответы для заданной частоты падения, как это делают пиксели ПЗС в наших цифровых камерах, тогда нейроны выше по течению не могли бы определить, какой тип колбочек представляет собой последовательность спайков. пришли из. Вместо этого я предполагаю, что каждый тип колбочек кодирует скорость падения по-своему, подобно тому, как разные типы музыкальных инструментов звучат по-разному, даже при игре на одной высоте с одинаковой интенсивностью, через тембр .

введите описание изображения здесь

Упрощенная иллюстрация Timbre

Вопрос

Имеются ли доказательства того, что каждый тип сенсорных нейронов имеет характерный паттерн спайковой последовательности?

Почему тип сообщения должен быть закодирован в самом сообщении

При развитии зрительной системы сетчатка, ЛГН и зрительная кора вначале развиваются раздельно, а некоторое время спустя аксоны из ганглиев сетчатки прорастают в ЛГН, а оптические лучи от ЛГН растут и достигают коры. Насколько мы можем судить , не гарантируется, что конкретный ганглий проецирует свой аксон на конкретный нейрон в LGN. Все, что гарантируется процессом роста, — это то, что близко расположенные ганглии проецируются на нейроны LGN, которые также расположены близко друг к другу.

Учитывая этот процесс развития, когда высшая область, скажем, в V1 получает поток спайков от нейрона где-то ниже, возникает вопрос: как она узнает, что означает этот поток спайков, красный, синий или зеленый? Простая идея, пришедшая мне в голову из теории информации, заключается в том, что тип сообщения может быть каким-то образом закодирован в самом сообщении.

Мотивация

Доказательства характерных спайковых паттернов для каждого типа сенсорных нейронов сделали бы нас еще на один шаг к пониманию квалиа , трудной проблемы сознания . Я предполагаю, что квалиа — это нейронные аналоги тембра музыкальных инструментов.

Эрвин Шредингер думал, что мы никогда не доберемся туда. Он сказал : «Ощущение цвета не может быть объяснено объективным представлением физика о свете [в виде] волн [или в виде квантов]. Мог бы физиолог объяснить это, если бы он обладал более полным знанием процессов в сетчатке, чем он имеет? а возбуждаемые ими нервные процессы в зрительных нервных пучках и в головном мозге? Я так не думаю».

Думаю, он прав в том смысле, что мы никогда не сможем полностью осознать таинственную и невыразимую природу квалиа.

Тем не менее, свидетельство характерных паттернов спайков могло бы предложить решения для мысленных экспериментов, связанных с квалиа, таких как «Есть ли что-то о Мэри?» . , что философы , кажется , рвут на себе волосы .

if all 3 types of cone cells generated identical responses for a given rate-of-incidence ... then there would be no way for upstream neurons to tell what type of cone cell a spike sequence came from.Предыдущее утверждение неверно: нейроны не просто сбрасывают всю свою информацию в один канал, у каждого из них есть аксон, идущий в другие регионы, поэтому вышестоящие нейроны имеют информацию о том, какая колбочка (и, следовательно, какой тип колбочки) посылает сигнал. просто по схеме проводки.
О зрении известно совсем немного, любой вводный учебник должен рассказать вам совсем немного (или даже Visual System ). Честно говоря, я не совсем понимаю, к чему вы клоните с этим вопросом.
Я согласен с @ChuckSherrington. Я думаю, что ваша мотивация / фон - отвлекающий маневр, который оставляет много места для постановки вашего вопроса. Я бы удалил его и попытался сосредоточиться на технической части вашего запроса. Оставьте возможные связи с qualia на потом. Кроме того, чтобы избежать раздувания ветки комментариев, как это было с предыдущими вопросами, не стесняйтесь присоединиться к нам в чате .
См. также статью Retinal Ganglion на Wiki, в которой рассказывается о некоторых промежуточных процессах, происходящих в сетчатке перед тем, как информация будет отправлена ​​в таламус. В общем, это код скорости, но он более специфичен для того, находится ли стимул в центре поля или нет, или в какой степени он красный или зеленый (синий становится немного сложнее).
@ArtemKaznatcheev Что касается получения метаинформации просто из шаблона проводки, это хороший момент и легкая ошибка, которую также подняли несколько моих друзей. Ответ несколько тонкий, заслуживающий полного сообщения в блоге. Я дам ссылку на него, как только закончу.
@ChuckSherrington Я прочитал соответствующие отрывки из книги Дэвида Хьюбела « Глаз, мозг и зрение» . Он содержит массу восхитительной информации. Хьюбел был одним из первых, кто записал отдельные нейроны в V1. Однако похоже, что он и другие нейробиологи упустили из виду этот аспект. Как я уже говорил выше, свидетельство характерных паттернов спайков разрешило бы множество вопросов, касающихся квалиа. Я дам подробности в сообщении в блоге.
@ArtemKaznatcheev Этот вопрос возник в результате нескольких глубоких размышлений о квалиа за последние несколько дней, и он лежит в основе моего предварительного объяснения квалиа. Если вам не нравится фон, просто игнорируйте его. Я уверен, что многим это будет очень интересно и актуально.
@bfrs Я думаю, что мне лично труднее всего, так это то, что вы просматриваете около 40 лет других исследований, которые привели к пониманию в этой области. Я определенно знаком с Хьюбелом, его работа была плодотворной. В ходе дальнейших исследований вы, вероятно, обнаружите, что может быть причина, по которой на это «не обращали внимания». Тот факт, что такие вещи, как направленность и т. д., уже были установлены для работы с тарифными кодами, сводит на нет значительную часть того, что вы утверждаете. Я думаю, что этот вопрос лучше задать в философском контексте, если вы собираетесь игнорировать существующие работы.
@ChuckSherrington Тот факт, что используется код скорости , ни в малейшей степени не влияет на мое утверждение. Метафора музыкального инструмента , которую я привел, должна прояснить это.
@bfrs Я не собираюсь продолжать эту дискуссию с вами, пока вы не прочитаете немного больше о фактических , установленных научных исследованиях в этой области и не сядете за стол со ссылкой на литературу. Я думаю, что у вас много страсти по этому поводу, и это фантастика (честно), но вам нужно иметь основные физиологические факты, прежде чем вы бросите вызов истеблишменту с идеей. На данный момент вы используете для этого только дым и зеркала.
@ChuckSherrington Point отметил. Я перечитывал Хьюбела и понял, что пропустил большую часть деталей во время моего предыдущего чтения. Кстати, эта идея не бросает вызов истеблишменту, это всего лишь незначительное украшение устоявшихся исследований.
@bfrs Попробуйте следующий подход. Отложите пока проблему цвета, так как это пока все усложняет. Представьте себе позвоночного, смотрящего на фон, на котором нарисована большая черная горизонтальная линия, и больше ничего. Проследите изображение этой горизонтальной линии от сетчатки через ретинальный ганглий до латерального коленчатого тела и в V1. Это познакомит вас с концепцией рецептивных полей. Изучая рецептивные поля, обратите внимание на ту роль, которую кодирование скорости играет в их передаче информации через ядра.
продолжение Узнайте, есть ли эта книга в вашей местной библиотеке или они могут заказать ее для вас. Он имеет отличное описание зрительной системы. Он больше не издается, но во многих библиотеках он до сих пор хранится. Если нет, загляните в ее старшего брата, в эту книгу , но разделы менее удобоваримы.
@ChuckSherrington Спасибо за ссылки на учебники.

Ответы (2)

Это интересная идея, но я не думаю, что это правильно. Одна часть информации, которая противоречит этой идее, заключается в следующем: слуховая информация кодируется как частотной, так и амплитудной модуляцией нервных импульсов. Идея о том, что частота всплесков напрямую коррелирует с частотой, противоречит идее о том, что частота всплесков содержит такого рода «мета» информацию об источнике активности.

Мы довольно много знаем о том, как сенсорная информация представлена ​​в нервной системе. Тот простой факт, что миелинизированные аксоны не мешают друг другу, уже объясняет проблему, для которой вы предложили решение.

если бы все 3 типа клеток колбочек генерировали одинаковые ответы для заданной частоты встречаемости... тогда у восходящих нейронов не было бы возможности определить, из какого типа клеток колбочек произошла последовательность спайков

Здесь я считаю, что вы сделали ошибку. Передача активности от самого сенсорного нейрона вышестоящему нейрону по своей сути передает информацию об ощущении. Возбуждение сенсорного нейрона — это перевод внешних явлений во внутренний нейронный код. Никакой дополнительной информации для представления источника активности не требуется.

использованная литература

Ли Лян, Л., Лу, Т., и Ван, X. (2002) Нейронные представления синусоидальных амплитудных и частотных модуляций в первичной слуховой коре бодрствующих приматов . Дж. Нейрофизиол 87:2237-2261.

Это, безусловно, более эффективно, чем 5-страничный том о зрительной системе, о котором я думал написать! Хорошая работа.
Ваше описание слуховой системы, кажется, противоречит тому, что я читал в другом месте, теории места фон Бекеши , которая, по сути, говорит, что улитка выполняет преобразование Фурье входной волны давления, записанной барабанной перепонкой. Кроме того, я чувствую, что вы упустили проблему, которую я описываю, вот еще одна попытка: если красный/синий/зеленый все преобразуются в один и тот же нейронный код, закодированный поток импульсов, как верхние области узнают, что есть что?
@bfrs Слуховая физиология значительно продвинулась вперед со времен Бекеси. Документ, на который я ссылаюсь, показывает это, и вы можете найти много других на ту же тему. Не думаю, что я неправильно вас понял. Вы не считаете, что индивидуальность нейронов сама по себе является типом кодирования. Верхние области знают, что есть что, потому что разные ганглиозные клетки сетчатки (здесь упрощение) реагируют на разные цвета. Когда активируется зелено-красная ганглиозная клетка, она информирует верхние области о том, что в этом месте на сетчатке есть зелено-красное. Никакой дополнительной информации не нужно кодировать в скорострельности.
@Preece Спасибо за ответ. Хорошо, вот где я продолжаю путаться: что, если сразу после активации зеленого/красного ганглия рядом с ним активируется сине-желтый ганглий... как верхняя область узнает, что это не другой (или предыдущий) зеленый/красный? один выстрел во второй раз?
@bfrs Потому что каждая ганглиозная клетка имеет собственную аксональную проекцию на LGN. LGN представляет собой более или менее топографическую карту ганглиозных клеток, поэтому информация сохраняется.
@Preece Думаю, мне нужно кое-что прочитать, чтобы понять, как LGN создает свою топографическую карту. Любые предложения для хорошего источника материала для чтения?
@Preece Надеюсь, вы не пропустили новый раздел, который я добавил к вопросу: Почему (я думаю) тип сообщения должен быть закодирован в самом сообщении.
@bfrs Начните думать с точки зрения деятельности. Вот что важно. Нейроны можно считать проводниками этой активности. Активность, вызванная каким-то внешним событием, проникает в нервную систему, и эта активность по своей сути представляет то, что ее вызвало. Это основа функционирования нервной системы, и ее может быть немного трудно переварить. Вот еще один пример для пояснения: как нервная система различает прикосновение к пальцу ноги и пальцу ноги? Потому что сенсорные нейроны в пальце ноги по своей сути представляют там активность. Нет необходимости кодировать местоположение.

После того, как я открыл глаза , перечитав книгу Хьюбела « Глаз, мозг и зрение» и кучу статей, я обнаружил, что ответ на мой вопрос — поверхностное « да » и решительное « нет » .

Неудивительно, что нейробиологи исследовали , существуют ли аналоговые характеристики потоков нейронных импульсов:

Нейроны общаются друг с другом с помощью стереотипных электрических импульсов, называемых спайками. Считается, что нейроны не передают никакой информации, кроме частоты передаваемых спайков, называемой частотой возбуждения. Однако возможно, что нейроны могут передавать некоторую информацию через более тонкие временные паттерны спайков, потому что биологические, а также электрические/механические сигналы обычно выявляют внутренние состояния генератора сигналов...

... Во-первых, мы обнаружили, что нейроны демонстрируют стабильные модели возбуждения, которые можно охарактеризовать как «регулярные», «случайные» и «импульсные». Во-вторых, мы наблюдали сильную корреляцию между типом сигнального паттерна, демонстрируемого нейронами в данной области, и функцией этой области.

Таким образом, на первый взгляд ответ — да, сенсорные нейроны могут иметь характерные паттерны возбуждения. Однако когда дело доходит до передачи общих аналоговых сигналов, у нейронов есть один большой недостаток: любые аналоговые характеристики сигнала теряются в синаптических соединениях, где электрический сигнал преобразуется в химическое сообщение.

Один из способов сохранить по крайней мере часть аналоговой информации, скажем, тип сообщения, закодированный в характерном шаблоне, может состоять в том, чтобы передать сообщение через последовательность нейронов одинакового размера и типа, которые активируются одинаковым образом . Однако в зрительной системе доказательств этому нет. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки заканчиваются в LGN, нейроны которого сильно отличаются, а они, в свою очередь, посылают свои спайки в V1, нейроны которого снова отличаются. Таким образом, любые характерные паттерны, генерируемые ганглиями, теряются в синапсах LGN.

Остается еще более важный вопрос: как верхние области выясняют, какой тип ганглия посылает спайковый поток? (Я сформулирую это правильнее в виде отдельного вопроса).

на ваш последний вопрос. Вы потратили время на размышления над моим комментарием . Ключевой частью нейронных сетей является их схема подключения, однако я рекомендую прочитать немного википедии, прежде чем задавать дополнительные вопросы.
тому, кто проголосовал против, не могли бы вы прокомментировать, что вы нашли неправильным в моем ответе.
@ArtemKaznatcheev вместо обещанного поста в блоге я добавил к вопросу новый раздел. По сути, я пытаюсь донести, что в отличие от созданной человеком нейронной сети или чипа, где проводка полностью предопределена, в мозгу генетический код, похоже, этого не делает.
существует множество NN, где проводка не указана изначально. Почему бы вам не поискать алгоритм каскадной корреляции или некоторые вопросы, которые я задавал. Внесение существенных правок в вопрос после того, как на него был дан ответ, считается дурным тоном.
How do upper regions figure out what type of ganglion is sending the spike stream?Рецептивные поля. Нейроны с одним типом рецептивного поля в сетчатке отображаются на нейроны с аналогичным рецептивным полем в таламусе (понятие топографии, которое упоминает Прис), которые отображаются на нейроны с аналогичным рецептивным полем в высших центрах. Я подтверждаю, что знакомство с хорошим учебником откроет вам эти миры.
Имеет ли каждый тип сенсорных нейронов характерный паттерн спайковой последовательности?
СпросиСетьПолитика конфиденциальности1y, 0v